第8章植物的生殖生理.pptVIP

基于三种不同活性的花基因A，B与C之间相互作用的花器官等位性获得的ABC模型。在第一个轮生体中A类型（AP2）的表达仅形成萼片。在第二个轮生体中，A类型（AP2）和B类型（AP3/P1）的表达都形成了花瓣。在第三个轮生体中，B（AP3/P1）和C（AG）的表达导致雄蕊的形成。在第四个轮生体上，C（AG）的活性仅仅是对心皮专一的。此外，A的活力（AP2）在第一个和第二个轮生体中抑制了C（AG）的活性，而C在第三个和第四个轮生体中抑制A的活性。 花器官同一基因的突变作用极大地改变了花的结构。 （A）野生型； （B）缺少了萼片与花瓣的apetala2-2突变体； （C）缺少花瓣与雄蕊的pistillata2突变体； （D）缺少雄蕊与心皮的agamous1突变体。 A类 B类 C类 基于ABC模型的花器等位性突变体表现型的解释。 （A）野生型。 （B）C功能的丧失导致了A功能在花分生组织中的扩展。 （C）A功能的丧失导致了C功能在分生组织中的扩展。 （D）B功能的丧失导致了仅有A和C功能的表达。 5.5 花器官形成的环境调控 一）光周期条件与花器官形成 光周期条件不只是与成花诱导有关，而且还影响花器官的形成和花的育性。增加诱导光周期数，能使花的发育更快地进行。例如冠尾草的成花诱导只需3个长日照，但花的正常发育至少要求14个长日照，如果少于14个长日照，原来的花序可能退化为叶枝 。 光敏核不育水稻农垦58的花粉育性明显地受光周期条件控制，即短日条件下可育，长日条件下败育。农垦58花粉育性转换的临界日长为13小时45分。 光照强度对花的分化也有明显影响。例如大豆遮光试验证明，光强度增加，花的发育加快，数目增多。 温度对花器官的形成影响很大，例如水稻花序的发育在一定范围内随温度的升高而加快，温度降低则发育速度减缓甚至停止，在花粉母细胞减数分裂期，如遇到17～20℃以下的低温，则花粉母细胞进行异常分裂，四分体分裂不完全，花粉败育。 玉米在顶花形成不久时如转入短日照，并进行低夜温处理，几乎整个花序不育。 苹果、桃、李等的花是夏秋高温条件下形成的，但处于休眠状态，需要在冬季低温条件下解除休眠，于第二年春季开花。 二）温度对花器官形成的影响 水分对花器官形成过程影响很大。例如小麦花粉母细胞形成期和减数分裂期，对水分亏缺特别敏感，如果水分不足，不只是使幼穗发育速度减缓，而且引起颖花退化，花粉败育，严重减产。 氮肥不足，花器官的发育速度减缓，花的数目减少，严重缺N时，根本不能进行花的分化。但氮肥施用过量，也会因营养体生长过旺而延缓花的发育，引起花器官发育不良。因此对一些长日植物来说，适当控制氮肥施用量，会促进花的发育，开花期提早。但对一些果树来讲，适当增加氮肥，既促进营养生长，也有利于花器官的发育。 种植密度会影响花的正常发育，如水稻种植密度过大，退化小穗增多。小麦亦如此。棉花密度过大则落花落蕾增多。 三）栽培条件对花器官形成的影响 第6节 植物的受精生理 6.1 花粉和柱头的活力 一）花粉的生活力 外壁：纤维素、孢粉素。孢粉素是一类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质稳定，耐高温、高压，抗酸碱和抗生物分解。 内壁：纤维素、果胶。内外壁上均含有活性蛋白质，如糖蛋白、酶、应变素(allergens，与某些人对花粉敏感有关)、凝集素(lectins)等。 在自然条件下，不同植物花粉的生活力存在很大差异。一般禾谷类作物花粉的生活力维持的时间较短，如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1-2天。果树花粉的生活力能维持较长时间，如苹果、梨可维持70-210天，向日葵花粉的生活力可保持一年。 植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。同时，花粉中内含物的数量和组分也与花粉的育性密切相关。凡是可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。 花粉的生活力还受到外界环境的影响，如干燥、低温、空气CO2量的增加和O2量的减少，都将有利于花粉的贮存。 （1）湿度 对于大多数花粉，在20-50%的相对湿度下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。 （2）温度 温度是影响花粉贮存的另一个重要环境因素。一般认为，1～5℃是花粉贮存的最适温度。适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。 （3）CO2和O2 增加贮藏容器中的CO2的含量，可延长花粉寿命。 （4）光 光照对花粉的贮藏力也有一定影响，一般以遮荫或在暗处贮藏较好。 二）柱头的生活能力 雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短，主要与柱头的生活能力有关。柱