第九章 脂类代谢第九章 脂代谢类代谢.ppt

第九章　脂类代谢 脂类分类 脂类有一共同的物理性质，即不溶于水，而溶解于非极性有机溶剂（如氯仿、乙醚、丙酮等） 生物体含有的脂类分为两大类 脂肪生物功能 在体内氧化放能量，供机体利用 生物体对外界环境形成天然屏障，防止机体热量的流失 促进食物中脂溶性维生素（A、D、E、K）的吸收 一、脂类的酶促水解 脂肪酶能催化脂肪逐步水解生成脂肪酸和甘油 二、脂肪的分解代谢 生物体利用脂肪作为功能原料的第一步骤是水解脂肪生成 ①甘 油 ②脂肪酸 甘油的氧化 甘油-?-磷酸 甘油-?-磷酸脱氢生成二羟丙酮磷酸。二羟丙酮磷酸再生成丙酮酸，最后进入TCA循环氧化 （二）脂肪酸的β-氧化作用（1） 1904年Knoop对脂肪酸在动物体内的变化过程，用苯环作标记 动物缺乏降解苯环能力，部分苯环化合物仍然维持着环形式而被排出 Knoop用5种C原子数目不同的苯脂酸（即直链分别含有1、2、3、4、5个C原子的苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸、苯戊酸）饲养动物，收集尿液，分析尿液中带苯环的物质 马尿酸 苯乙尿酸 Knoop结论 动物体在进行脂肪酸降解时，是逐步将C原子成对地从脂肪酸链切下，即脂肪酸的β-氧化学说 （二）脂肪酸的β-氧化作用（2） Knoop是以”苯环作标记”化合物研究代谢过程的第一个典型例子 1944年L.Leloir提出，脂肪酸能在无细胞系统中氧化 A.Lehninger 提出了在肝脏细胞线粒体中脂肪酸的氧化包含有“活化的乙酸”参加 1951年F.Lynen 利用酵母进行研究，结果表明“活化的乙酸”是乙酰辅酶A 1、 β-氧化的反应历程 ① 脂肪酸的激活 脂肪酸在硫激酶催化作用下的激活是氧化降解的第一步 ②△2-反-烯脂酰辅酶 A 脂酰辅酶 A 经脂酰辅酶A脱氢酶的催化，脱去两个H 变成一个带有反式双键的△2-反烯脂酰辅酶A ③L（+）β-羟脂酰辅酶A △2-反-烯脂酰辅酶 A 经水化酶的催化，变成β-羟脂酰辅A ④ β-酮脂酰辅酶 A L（+）β-羟脂酰辅酶 A 经β-羟脂酮辅酶 A 脱氢酶及辅酶NAD的催化，脱去两个 H 变成β-酮脂酰辅酶 A ⑤脂酰辅酶A、乙酰辅酶A 最后一步反应是β-酮脂酰辅酶 A 经辅酶A的分解生成一分子乙酰辅酶A及一分子碳链短2个C原子的脂酰辅酶A 2、脂肪酸氧化过程的能量转变 例如：软脂酸（含16碳）经过7次?-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次?-氧化，还将生成1FADH2和1分子NADH。完全氧化的总反应式： C16H31CO－SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + 7NAD+ +7 H2O -ATP ???8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + AMP+PPi + 7 H+ 按照1个NADH产生3个ATP，1FADH2产生2个ATP, 1个乙酰CoA完全氧化产生12个ATP计算，脂肪酸活化消耗2个高能磷酸键，则总计1个软脂酸在分解代谢过程中共产生129个ATP。参见P193 3、不饱和脂肪酸的氧化 机体内有一种烯脂酰辅酶A异构酶能催化双键移位，将顺式△3化合物转变成反式△2烯脂酰辅酶A （三）脂肪酸氧化的其它途径 脂肪酸氧化除了β-氧化外，还有 √ 奇数碳链脂肪酸的氧化 （自学） √ ?-氧化 √ ω-氧化 脂肪酸的α-氧化作用 脂肪酸的ω氧化作用 （四）酮体的代谢 1.酮体的生成 2.酮体的分解 琥珀酰CoA 琥珀酰CoA可能是?-酮戊二酸氧化脱羧作用的中间产物，或可能由琥珀酸、ATP、辅酶A组成 ?生成酮体的意义 三、脂肪的生物合成 1. 甘油-?-磷酸的生物合成 合成脂肪所需的 甘油-?-磷酸 来源于两方面 √ 糖酵解——由二羟丙酮磷酸还原生成 √ 脂肪动员——由甘油经脂肪组织外的甘油激酶催化与ATP作用产生 2. 脂肪酸的生物合成 脂肪酸 的氧化在细胞的线粒体中进行，而脂肪酸的合成主要在胞浆中进行，也可在线粒体（微粒体）中进行。 脂肪酸从头合成的生化历程 丙二酰ACP的形成 1、合成起始（1） 细胞质中含有一种合成脂肪酸的重要体系，即可溶性酶系，能在ATP、NADPH、Mg2+、Mn2+、CO2存在下催化乙酰CoA 合成 脂肪酸 1、合成起始（2） 脂肪酸合成过程 乙酰CoA 羧化酶为别构酶，若缺乏别构剂柠檬酸时，则无活性 1、合成起始（3） 乙酰乙酰ACP在以NADPH为辅酶的酮脂酰ACP还原酶作用下被还原 1、合成起始（4） 软脂酸 从头合成途径总反应式 2、线粒体中的合成 在线粒体中能发生与脂肪酸氧化相似的逆向过程，结果脂肪酸碳链（C16）加长 3、不饱和脂肪酸的合成 双键通过脂酰辅酶A加氧酶所催化