第四章2土壤养分课件.ppt

2.环式电子传递 (1) PSⅠ中环式电子传递： 由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 (2) PSⅡ中环式电子传递： 电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680。即： P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680 也有实验指出PSⅡ中环式电子传递为： P680→ Cytb559→ Pheo →P680 Cytb559 3.假环式电子传递 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。 H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。 二、光合磷酸化 1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。 从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。 (一) 光合磷酸化的类型 １.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体 2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 ２.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 ３.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。　　　　 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+ (二)光合磷酸化的机理 １.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 (发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联) 磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示。 ATP/e２:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数； P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。 如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e２或P/O理论值为1.5，而实测值在0.9～1.3之间。 2.化学渗透学说 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。 (1)化学渗透学说的实验证据 ①两阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。 1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(Z*)的存在。 1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初