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遗传重组的类型 第一节 同源重组及其分子机制 一、同源重组(homologous recombination) 同源重组:的发生依赖于大范围的DNA同源序列的联会。重组过程中,两个染色体或DNA分子相互交换对等的部分。 重组热点:即某类序列发生重组的概率高于其他序列。(A) 特点: 1.同源重组中负责DNA配对和重组的蛋白质因子(或酶)无碱基序列的特异性,只要两条DNA序列相同或接近,重组就可以在此序列中的任何一点发生。 2.大肠杆菌的同源重组需要RecA蛋白质,类似的蛋白质也存在于其他细菌中。因此,细菌中的同源重组又称为依赖RecA重组。 二、异源DNA双链的断裂与重接 同源重组涉及到参与重组的双方DNA分子的断裂与重接。在减数分裂前期,同源染色体配对,两条非姊妹染色单体之间发生断裂、重接和交叉。 先交换后又交叉,交叉刚好是姐妹染色单体发生断裂和互换后重新愈合的地方 三、同源重组的Holliday模型 粗糙链孢霉的顺序四分子 四、基因转换及其分子机制 基因转换(gene conversion):指由一个基因转变为其相应的等位基因的现象。 原因:由于非姐妹染色单体间的DNA片段的互换造成异源双链区,引起不配对碱基的不稳定性,修复系统能识别不配对碱基,并以其中一条链为模板进行修复,结果造成基因转换。 染色体转换与半染色体转换 第二节 位点专一性重组(原核生物) 位点专一性重组(site-specific recombination):依赖于小范围同源序列的联会, 在这一小范围内,其重组事件只涉及特定位置的短同源区或是特定的碱基序列之间。重组时发生精确的切割、连接反应,DNA不失去、不合成。 两个DNA分子并不交换对等的部分,有时是一个DNA分子整合到另一个DNA分子中,因此将这种形式的重组又称为整合式重组(integrative recombination)。这种重组形式仅在原核生物中发生。 第三节 转座重组 转座重组(transposition recombination):在转座子转座过程中发生的重组。 第四节 异常重组 异常重组(illegitimate recombination):指发生在彼此同源性很小或没有同源性的DNA序列之间的一种遗传重组过程。是最原始的重组类型,与人类癌症的发生、遗传性疾病的产生以及基因组的进化均有一定的关系。异常重组主要有两种类型:末端连接(end-joining)和链滑动(Srand-slippage)(B) 真核生物转座子 酵母转座子:研究得最清楚的是Ty系列 (transposon yeast Ty),它们的长度为6300bp,两端含有两个称为d的正向重复序列(约250bp)。 果蝇转座子:主要有三种类型:Copia、FB和ρ因子。它们的结构虽然有所不同,但两端都具有反向重复序列。 玉米转座子:主要由解离因子Ds (dissociator)和激活因子Ac (activator)序列组成。对于转座功能而言,Ac具有相对自主性,而Ds的行为却依赖于Ac的作用。在玉米中,除Ac-Ds系统外,玉米还有5个转座子系统,均由两个转座成分组成,这是玉米转座子的重要特征。 复制型转座 (replicative transposition): 这种类型的转座因子在反应中产生重复。因此转座的整个DNA序列是原转座因子的一个拷贝,而不是它本身。转座子作为移动的拷贝,即一个拷贝留在原处,另一拷贝插入到新的靶位点。转座是伴随着新拷贝的复制。 这种类型的转座涉及到两种酶:一是转座酶,它作用原来转座子的末端;二是解离酶,它作用在重复的拷贝上。 转座机制 非复制型转座 (nonreplicative transposition) :这类转座因子直接从原位点移到靶位点。这就会在供体位点上留下一个裂口,其结果是使供体基因组受到轻微的损伤(在具有多个拷贝的细菌中可以忍受)或致死。 转座机制 转座机制 转座子的遗传学效应 可引起插入突变;(B) 插入位置出现新的基因;(B 影响剪切) 原来位置上保持原有的转座子; 造成插入位置受体DNA形成5-11bp的正向重复序列; 改变染色体结构,产生缺失,倒位等畸变; 也可发生转座子从原来位置上消失,即切离; 调节基因活动的开关; 增加同源序列的整合; 产生新的变异,有利于进化。 所以,转座所引起的遗传学效应对生物性状的表达具有重要影响。 * * 第六章 遗传重组 双倍体染色体交换 遗传重组(genetic recombination )指DNA分子内或分子间发生遗传信息的重新组合,是遗传的基本现象。在高等真核生物、细菌、病毒中都存在基因重组现象,只要有DNA就会发生重组。 生物的适应与进化的基础是可遗传的变异,而变异的来源便是突变和重组。
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