植物SOD的基因表达活性调节及抗逆作用研究进展.doc

植物 SOD 的基因表达、活性调节及抗逆作用研究进展 丁义峰 靳 萍 刘 萍 * (河南师范大学生命科学学院 新乡 453007) 摘 要 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)是植物细胞清除氧自由基伤害的第一道防线，对于保护细胞免受氧化损伤有 十分重要的作用。本文概述了植物 SOD 的基本性质、基因表达、活性调节以及与植物抗逆性的关系。 关键词 SOD 基因表达 活性调节 1969 年，McCord 和 Fridovich 首先报道了超氧化物 歧化酶(superoxide dismutase，SOD)的生物学功能，认 为它是保卫植物细胞免受自由基伤害的第一道防线。 SOD 能催化 O － · 2 形成 H 2 O 2 ，故将其命名为超氧化物歧 化酶 ［1，2］ 。 植物在正常的生长发育过程中，细胞内活性氧的 产生和清除始终处于一种动态平衡。当植物受到各种 不良环境的影响时，生物体中活性氧的产生大于活性 氧的清除而使这种平衡被打破，结果导致细胞内活性 氧急剧积累而使细胞受到胁迫。如极端温度(高温或 低温)、大气污染(SO 2 、臭氧)、重金属(镉、铝)、水分胁 迫(旱害或涝害)、盐渍和衰老等胁迫均能导致细胞产 生大量的活性氧，包括超氧阴离子(O － · 2 )、过氧化氢 (H 2 O 2 )、羟自由基(·OH)等。SOD 是活性氧清除反 应过程中发挥重要作用的抗氧化酶，能将 O － · 2 快速歧化 为 H 2 O 2 和 O 2 ，生成的 H 2 O 2 然后在过氧化氢酶(CAT) 和过氧化物酶等的作用下进一步转变为 H 2 O 和 O 2 ，使 植物细胞免受 O － · 2 的氧化损伤。 1 植物 SOD 的分布和种类 SOD 几乎存在于所有好气组织的细胞的叶绿体、 胞质、线粒体和过氧化物体中。SOD 是一种含金属的 抗氧化酶，在植物界普遍存在而且具有多种类型。不 同类型的 SOD 具有不同的分子量和氨基酸序列，且酶 活性中心的金属原子也不同。 以结合的金属种类的不同，SOD 可分为 Cu/Zn － SOD、Mn － SOD、Fe － SOD 和 Ni － SOD 4 种类型。Fe － SOD 是较原始的一种 SOD 类型，呈黄褐色，分子量在 42000 Da 左右;存在于较原始的生物类群中，如厌氧细 菌梭状芽孢杆菌属、绿菌属和脱硫弧菌属，表明 Fe － SOD 出现于生命进化的早期。Mn － SOD 是在 Fe － SOD 基础上进化而来的，呈紫红色，分子量在 40000 Da (原核细胞中)或 80000 Da(真核细胞中)左右;主要存 在于原核细胞和真核细胞的基质中;任何来源的 Mn － SOD 和 Fe － SOD 的一级结构同源性都很高，均不同于 Cu / Zn － SOD 的序列，证明它们来自同一个祖先。Cu / Zn － SOD 呈蓝绿色，分子量在 32000 Da 左右;主要存 在于真核细胞的细胞质中;广泛存在于菠菜叶、豌豆、 麦叶和刺梨等植物体内。Ni － SOD 是近年才发现的一 种 SOD，主要存在于链霉菌中 Streptomyces spp． 和 S． coelicolor 中。 2 植物 SOD 的基因表达 不同类型的 SOD 具有各自特有的表达调控形式， 其中 Cu/Zn － SOD 和 Fe － SOD 基因大多数属管家基 因，其表达量一般较稳定，如微生物体内的 Fe － SOD 在整个生长阶段都比较稳定，当受到氧胁迫时才会提 高表达量。而 Mn － SOD 基因则属于奢侈基因， 檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪 一般是 只含极少量色素而不能为人眼察觉所致。 〔本文属国家自然科学基金(No．和重 庆师范大学教改项目资助; * 通讯作者〕 主要参考文献 ［ 1 ］温广宇，朱文学． 2003． 天然植物色素的提取与开发应用． 河南 科技大学学报(农学版)，23 (2): 68 ～74 ［2］Tanaka Y，Sasaki N，Ohmiya A． 2008． Biosynthesis of plant pig- ments : anthocyanins ， betalains and carotenoids． The Plant Journal ， 54 (4): 733 ～ 749 ［ 3］Stintzing FC，Carle R． 2007． Betalains emerging prospects for food scientists． Trends in Food Science and Technology，18 (10): 514 ～ 525 ［ 4］Horbowicz M，Ko