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第七章_新陈代谢总论与生物氧化讲述
呼吸链:多酶氧化还原体系的典型 呼吸链(电子传递体系、电子传递链):代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全部体系。 细胞内的线粒体是真核生物学生物氧化的主要场所 典型的呼吸链: NADH呼吸链 FADH2呼吸链 返回 说明: ①糖类、脂肪、蛋白质三大物质分解代谢中的脱氢氧化反应,绝大部分是通过NADH呼吸链来完成的。 ②FADH2呼吸链中的黄酶只能催化某些代谢物脱氢。 ③在生物体内的呼吸链还有多种型式,是中间传递体的成员不同. 呼吸链的组成 参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 (1)烟酰胺脱氢酶类 以NAD+或NADP+为辅酶,达200多种。 (2) 黄素脱氢酶类 以FMN或FAD作为辅基。 (3) 铁硫蛋白类(Fe-S) 铁硫蛋白类的分子中含有非卟啉铁与对酸不稳定的硫。其作用是借铁的价互变进行电子传递。 因其活性部分含有活泼的硫和铁原子,故称铁硫中心。 铁硫蛋白有三种类型: (4)辅酶Q类(泛醌类) 脂溶性的醌类化合物,又名泛醌。 不同来源的辅酶Q的异戊二烯的n值在6-10之间。 (5) 细胞色素类 细胞色素类是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质, 细胞色素包括aa3、b、c、c1等。 不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质连接的方式是不同的。b、c1、c的辅基均为血红素; aa3的辅基为血红素A(8位上是甲酰基,5位上无取代,2位上为17个c的异戊二烯聚合物); 呼吸链中传递体的顺序 生物氧化与能量的产生和转移 高能化合物:随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的化合物。高能化合物一般对酸、碱和热不稳定。 一般将水解时能够释放21 kJ /mol(5千卡/mol)以上自由能(?G?’ -21 kJ / mol)的化合物称为高能化合物。 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化作用:利用生物氧化过程释放出的自由能驱动ADP磷酸化形成ATP的过程。 根据生物氧化方式,可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。 通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。 ATP的生物合成 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化:是在被氧化的底物上发生的磷酸化作用,即底物被氧化的过程中,形成了某种高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使ADP生成ATP。 如:糖酵解中生成的1,3-二磷酸甘油酸和三羧酸循环中的琥珀酰CoA。 说明: 底物磷酸化也是捕获能量的一种方式,在发酵作用中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。底物磷酸化和氧的存在与否无关。 (2) 电子传递体系磷酸化 电子传递体系磷酸化:当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程。 电子传递体系磷酸化是生成ATP的一种主要方式,是生物体内能量转移的主要环节。 胞液中NADH的氧化磷酸化 线粒体外的NADH可将其所带之H转交给某种能透过线粒体膜的化合物。进入线粒体内再氧化。 1、甘油-α-磷酸穿梭系统 葡萄糖在肌肉及神经组织中: NADH经该传递只产生2分子ATP 2、苹果酸穿梭系统 在肝、肾、心等组织中: NADH经该传递只产生3分子ATP 氧化磷酸化作用机制 有化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说。 化学渗透学说: (1) 呼吸链中传氢体和电子传递体是间隔交替排列的。且在线粒体内膜中都有特定的位置,催化反应是定向的。 (2) 传氢体有氢泵的作用,当传氢体从内膜内侧接受从底物传来的氢(2H)后,可将其中的电子(2e)传给其后的电子传递体,而将两个H+泵出内膜外侧。 (3) 内膜对H+不能自由通过,泵出膜外侧的H+ 不能自由返回膜,线粒体内膜外侧H+浓度高于内侧,在内膜两侧就建立起质子浓度梯度,形成膜电位。此电位差中就包含着电
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