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第十四章 蛋白质的生物合成  第一节 遗传密码 蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再转变成蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译(translation)。 一、遗传密码： 1. 遗传密码：DNA 或 mRNA中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列的对应关系。 2. 密码子：由三个相邻的碱基编码一种氨基酸的核苷酸三联体。 3. 遗传密码的特点： （1）通用性：动植物微生物都可使用 遗传密码的简并性和通用性 （2）简并性：一种氨基酸可有多种密码子编码的现象。 只有Met 和 Trp 没有。 同义密码：编码同一种氨基酸的密码子。 （3）读码的连续性：不重叠无间隔。 （4）有起始密码 AUG 和终止密码 UAA、UAG、UGA。 （5）方向性：密码子的阅读方向为5`-3`。 （6）变偶性（摆动性）：密码子的前两个碱基相同，决定了其专一性，而第三个碱基可以发生变化。 意义： 1 若突变发生在第三个碱基上翻译仍可进行。 2 利于mRNA上的密码子与 tRNA 上反密码子配对时，使 tRNA上稀有碱基可与反密码子配对。 IMP可与AMP、UMP、CMP配对。 遗传密码的连续性 遗传密码的摆动配对 二、参与蛋白质生物合成的物质 生物体内的各种蛋白质都是生物体内利用约20种氨基酸为原料自行合成的。参与蛋白质生物合成的各种因素构成了蛋白质合成体系，该体系包括： ① mRNA：作为蛋白质生物合成的模板，决定多肽链中氨基酸的排列顺序； ② tRNA：搬运氨基酸的工具； ③ 核糖体（又名核蛋白体）：蛋白体生物合成的场所； ④ 酶及其他蛋白质因子； ⑤ 供能物质及无机离子。 （一）、mRNA 作为指导蛋白质生物合成的模板。mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子(coden)。共有64种不同的密码。 （二）tRNA： 在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可与相应的 氨基酸结合，生成氨基酸tRNA，从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。 tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联体就称为反密码子(anticoden)。 反密码对密码的识别，通常也是根据碱基互补原则，即A—U，G—C配对。但反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。如反密码第一个核苷酸为Ⅰ（次黄嘌呤），则可与A、U或C配对，如为U，则可与A或G配对，这种配对称为不稳定配对。 能够识别mRNA中5′端起始密码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA，称为起始tRNA。 在原核生物中，起始tRNA是一种携带甲酰蛋氨酸的tRNA，即tRNAifmet； 而在真核生物中，起始tRNA是一种携带蛋氨酸的tRNA，即tRNAimet。 在原核生物和真核生物中，均存在另一种携带蛋氨酸的tRNA，识别非起始部位的蛋氨酸密码，AUG。 （三）rRNA和核蛋白体 原核生物中的核糖体大小为70S，可分为30S小亚基和50S大亚基。小亚基由16SrRNA和21种蛋白质构成，大亚基由5SrRNA，23SRNA和35种蛋白质构成。 真核生物中的核糖体大小为80S，也分为40S小亚基和60S大亚基。小亚基由18SrRNA和30多种蛋白质构成，大亚基则由5S rRNA，28S rRNA和50多种蛋白质构成，在哺乳动物中还含有5.8 S rRNA。 核糖体的组装 大肠杆菌核糖体的空间结构为一椭圆球体，其30S亚基呈哑铃状，50S亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将30S小亚基抱住，两亚基的结合面为蛋白质生物合成的场所。 核糖体的大、小亚基分别有不同的功能： 1．小亚基：可与mRNA、GTP和起始tRNA结合。 2．大亚基： （1）具有两个不同的tRNA结合点。 A位（右）—— 氨酰基基位，可与新进入的氨基酰tRNA结合；P位（左）——肽酰基部位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。 （2）具有转肽酶活性：将给位上的肽酰基转移给受位上的氨基酰tRNA，形成肽键。 （3）具有GTPase活性，水解GTP，获得能量。 （4）具有起始因子、延长因子及释放因子的结合部位。 在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核糖体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。 由若干核糖体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多核糖体。 （四）起始因子（IF）： 这是一些与多肽链合成起始有关的蛋白因子。原核生物中存在3种起始因子，分别称为IF1-