果蝇的神经发育过程.docVIP

论果蝇的神经发育过程 摘要：神经系统是由各种各样的神经元互相联系组成的复杂网络，动物的各种基本生理活动都依赖于各种精确的神经回路的参与及调控。研究表明，果蝇神经系统的形成在很大程度上依赖与在特定区域的细胞数目。在果蝇幼虫中胚胎后期的神经母细胞（pNBs－postembryonic neuroblasts）形成成熟神经系统的大部分神经细胞。沿着果蝇身体前后轴不同区域的神经母细胞形成不同的神经元群体。作为一种重要的模式生物，果蝇以其相对清晰的遗传背景、丰富的表型特定、独特的发育特点而深受研究者的青昧，为生命科学特别是遗传学和发育生物学的研究和发展提供了极大的方便。 关键词：果蝇 神经系统 神经发育 疾病治疗 正 文：果蝇(Drosophila)是一种小型全变态昆虫，属双翅目、果蝇科、果蝇属．全球均有分布，现已发现3000多种．遗传学研究通 HYPERLINK /mianfeilunwen/changyonggongwen/index.htm \t _blank 常用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)．果蝇作为遗传学实验材料，其具有很多突出的优点：① 生长迅速、世代周期短；② 繁殖力强、后代数量大，便于统计分析；③个体小、饲养管理方便；④突变类型多，便于观察和杂交组合；⑤有巨大型染色体，且数目较少(2n=8)，便于观察研究。实验材料的选择往往是决定研究工作成功与否的关键，恰当的实验材料的选取有可能引起一次学科发展的飞跃，果蝇就是这样一种具备很多选材有点的昆虫。 果蝇的生活周期十分短暂，完成一个世代的交替平均只需要2周左右。果蝇由卵发育为成虫大体经过卵、幼虫、蛹和幼虫4个阶段，属完全变态发育。1只雌果蝇一生能产下300~400个卵，卵经1d即可孵化成幼虫，组成一个庞大的家族。如此众多的后代，足以作为一个研究样本进行数理统计分析。果蝇幼小的体型，简单的饲养管理，短暂的生活史，高效的繁殖率及极快的胚胎发育速度和完全变态发育等特点都是其他实验动物无可比拟的。对于生物学家来说，1年甚至更久才能完成胚胎发育和世代交替让人为之心急，而胚胎发育快速、生活史短暂、后代繁殖快的果蝇则为科学家赢得了宝贵的时间，为观察胚胎的发育过程，突变的发???等提供了更快捷有效的途径。 果蝇的发育主要分三个阶段：卵、幼虫和成体果蝇。在发育的开始在卵中沿着前后轴（anterior-posterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一个梯度。卵的前端将成为成蝇的头，而未端将成其尾。背侧在上方腹侧在下方。受精卵中的蛋白和RNA分子分布不均产生了这种梯度。一旦受精，此梯度立即建立起来，它控制着前后轴的发育，稍晚一些才建立背腹轴梯度。前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而同时腹背系统调节组织的分化，即特殊胚胎组织的特化，此包括中胚层、经神外胚层和背部外胚层。 神经系统形成于胚胎发育的早期，是一个多步骤、复杂的渐进过程。该过程主要包括：外胚层特定细胞的神经诱导、神经上皮细胞的增值和迁移、神经细胞分化、神经板和神经管的形成和分化、突触以及神经回路的形成以及已建立联系的神经组织功能的发育等等。与其他组织具有极为特殊的细胞形态和功能。有前体细胞转变为终末分化的神经细胞的过程与神经系统发育的其他过程是重叠进行的。自神经前体细胞诱导、迁移、发育至成熟，至最终形成相互联系有功能的神经系统网络，神经系统发育过程中的每一步都需要不同的神经系统发育相关基因的表达，且这些神经系统发育重要调节基因的表达又都是在一组特定信号的精确诱导和调控下才有可能完成的。 果蝇中枢神经系统（CNS）由腹侧神经外胚层发育而来。果蝇中约1/5的神经外胚层细胞最终分裂形成神经干细胞，这些干细胞通常称为成神经细胞。中枢神经系统中的大量神经元能够形成局部回路。一般来说，动物越高级，局部回路中的神经元数目就越多，连接越发杂。局部回路中的神经元形成了许多种类型的突触连接和回路连接方式。果蝇是研究神经发育机制的重要模式动物。在果蝇的变态发育过程中，神经肌肉突触发生大规模的、剧烈的形态和结构变化并最终重塑成成虫特异的突触。中国科学院遗传与发育生物学研究所张永清研究组结合免疫荧光技术、活体成像术、电镜技术以及分子遗传操作技术等，系统地研究了果蝇变态过程中神经肌肉突触重塑的分子和细胞生物学机制。 果蝇的外周神经系统（peripheral nervous system,PNS）由一些感受器组成，这些感受器通过外周神经元向中枢神经系统（central nervous system,CNS）传递感觉信息。其中一种感受器，外部感受器（external sensory organ）,即果蝇的感觉刚毛，主要由四个细胞组成：神经元、鞘细胞（它形成最内层环绕神经元树突的鞘、毛细胞和窝细胞（这两个细