7由转座造成的进化.PDFVIP

7 由转座造成的进化 基因组曾经被认为是相当静止的实体 在其中可以给基因指定一个界限明确的基因座位 因此 基因被想象成在漫长的进化时期里一直停留在它们正好所处的染色体位置上 当芭芭拉 麦克林托克 Barbara McClintock 在十九世纪四十年代发现玉米中的某些遗传成份能从一个基因组座位 跳 到 另一个上 不时地改变着结构基因的表达时 基因组的这种静态图景开始崩溃 然而 这种凝固 静止的图景在科学思想界中已积习难改 以至于人们花了近 年的时间才认识到麦克林托克这一开 创性发现的意义 今天我们认识到 基因组的结构组织比以前所想象的要更富于流动性 且更易于发 生进化变化 在这一章里 我们将描述大量有助于遗传物质从一个基因组处位向另一个处位运动的可 转座因子 并且讨论这类因子对进化过程可能会产生的影响 7.1 转座与反录转座 转座 transposition 的定义是 遗传物质从一个染色体位置向另一个位置的运动 具有能改 变其基因组位置这种内在潜能的 序列 被称为易动因子 mobile elements 或可转座因子 transposable elements 根据可转座因子是否被复制来区分 则有两种类型的转座 在保守型 conservative 转座中 该因子从一个位点移到另一个位点 图 供体位点上发生了什 么则不清楚 有一种模型提出 供体 的末端不是相互连结的 因而转座后剩余下来的分子就瓦 解了 然而 如果细胞含有该供体序列的重复 则该供体 种即可避免从细胞谱系中丢失 在这 种情况下 虽然消耗了一个拷贝 但另一个却幸存了下来 由此而产生的谱系将在原始位点上有一个 因子 而在新位点上有第 个因子 Berg 等,1984 另一种模型提出 该双链断裂是由宿主的修复系 统所修复的 在复制 型 (replicative)或重复(型)(duplicative)转座中 可转座因子被拷贝 并且其中一 个拷贝留在原位点处 另一个则插入一个新位点中 图 所以 复制型转座的特征是可转座 因子的拷贝数的增加 有些可转座因子只采用一种类型的转座 而另一些则对保守型和复制型两种方 式全采用 在以上转座类型中 遗传信息由 所携带 已知遗传信息也能通过 而转座 在这种模 式中 被转录成 然后 再反转录成 图 为了将这两种模式加 以区别 我们把由 中介的模式称为反录转座 retroposition 转座与反录转座都曾既在真核 生物中又在原核生物中发现 见 Weiner 等,1986;Temin,1989 与由 中介的转座相比 反录转 座总是复制型的