第二十一章原核生物基因的表达及其调控.pptVIP

第二十一章 原核生物基因的表达及其调控 生物体的每个活细胞都含有相同的一整套基因。 基因表达具有高度的时空专一化：如肌红蛋白基因（肌细胞） 基因表达的调控：生物有机体对其基因表达的时空程序、表达速率等所进行的调节和控制。 本底水平表达：调控处于关闭状态，只翻译极少量的蛋白质 第一节 原核生物基因的转录和翻译 原核生物的DNA： 单个裸露的DNA 不编码占5% 转录和翻译同一时间，地点进行 转录水平调控(主) ，兼有翻译水平调控 第二节 大肠杆菌乳糖操纵子的正负调控 一、操纵子与操纵子模型 操纵子学说/操纵子模型： F.Jacob J.Mond（1960）E.coli lac operon( 1965诺贝尔医学生理学奖) 操纵子：核酸分子上调控基因转录活性的基本单元，由结构基因、操作子（O）和启动子（P）组成。 转录、翻译、合成蛋白 结合调节蛋白 结合RNA聚合酶 第三节 其他类型的操纵子 一、具有双启动子的半乳糖操纵子 半乳糖（gal)操纵子组成：2个互相重叠的启动子gal P1 和gal P2 、3个操作子（CAP位点、2个阻遏蛋白位点(galOe）galOi）、3个结构基因） gal P1 依赖cAMP-CAP 转录始于S1 gal P2 阻遏蛋白调节开启 转录始于S2 调控（节）蛋白 操纵子 RNA R P O structural genes DNA Protein ＋ 正调控（positive regulation) － 负调控 (negative regulation) 调控蛋白的作用机制 注：R：Regulator P：Promoter O：Operator 正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（apoinducer) 负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（repressor) 二、正调控与负调控 调节基因 RNA 调节蛋白 正调节蛋白+操作子 结构基因转录、表达 基因失活，结构基因不表达 （正控制/正调节 ） 负调节蛋白+操作子 结构基因转录、表达 基因失活，结构基因组成型表达 （负控制/负调节 ） 根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分： 隐性的组成型表达——负控制系统 结构基因处于不可诱导状态——正控制系统 根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分： 开启调控系统中结构基因的转录活性 ——诱导 关闭调控系统中结构基因的转录活性 ——阻遏 操纵子调控系统的基本类型 可诱导负控制系统 可诱导正控制系统 可阻遏负控制系统 可阻遏正控制系统 正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控；　　原核生物以负调控为主，真核生物以正调控为主；　　降解代谢途径中既有正调控又有负调控；合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身的合成。 如：大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加: ①. β-半乳糖酶：将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖 ②. 渗透酶：增加糖的渗透，易于摄取乳糖和半乳糖 ③. 转乙酰酶：β-半乳糖转变成乙酰半乳糖 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加，几分钟即可达到千倍以上，这三种酶能够成比例地增加. 乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止. 三、大肠杆菌乳糖操纵子的负调控(可诱导) 乳糖操纵子的组成：1个启动子(promoter)、2个操作子(operator)、3个结构基因 诱导因子： （异乳糖、?-半乳糖苷、异丙基硫代半乳糖苷IPDG） 乳糖操纵子突变类型：无诱导因子，组成型表达，突变位点位于调节基因和操作子上。 乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物） The lactose operon in the repressed state (in the absence of an inducer) A：乳糖操纵子组成部分； B：野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),