第七章 卵裂和多细胞创造.pptVIP

第六章 卵裂和多细胞创造 受精是发育的第一步，配子在得到了新的遗传潜能和进行了细胞质重排后，开始形成一个多细胞生物体。在所有已知的多细胞生物中，这一过程起始于卵裂(cleavage)，由一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞。这些处于卵裂期的细胞叫做卵裂球。不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。卵裂期细胞快速分裂的结果之一就是细胞质与细胞核的体积比随着卵裂的进行不断下降。在许多胚胎中，该比值的下降对于某些基因的激活超关键作用。卵裂在受精之后立即开始，终止于胚胎细胞到达的一个新的核一质平衡点。 1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制 受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（blastomere）。 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。 对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物），细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的。 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。 第一节 卵裂Cleavage (一)、卵裂的特点 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 分裂周期短; 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6; 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 (二)、卵裂的类型 在不同的物种中，卵裂的方式是不同的，它是一个受遗传控制的过程。卵裂方式主要由2个因素决定：①卵黄的含量及其在细胞质内的分布；②卵子细胞质中影响纺锤体形成时间及角度的因子。 卵黄含量和分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。如果卵子的一极卵黄蛋白相对较少，该极的细胞分裂速率就相对较快。富含卵黄的一极叫植物极，卵黄相对较少的一极叫动物极。合子的核一般靠近动物极。卵黄相对较少(少黄卵和中量黄卵)的合子的卵裂方式一般为完全卵裂(holoblastic cleavage)，卵裂后整个卵子被完全分割。多黄卵受精后形成的合子卵裂时仅有一部分细胞质被分割，而卵黄部分不分裂，因而称为部分卵裂(meroblast：ic cleavage)。部分卵裂可以是盘状的(discctidal)，如鸟卵，也可以是表面的(superfical)，如昆虫卵。 卵黄蛋白是进化过程中的一种适应，可以使胚胎在没有外来营养供给的情况下发育。卵黄较少的动物胚胎通常迅速地发育成幼虫，幼虫可以自主摄食、自由运动。哺乳动物卵子几乎不含卵黄，胚胎发育时最先分化出胎盘细胞，通过胎盘从母体吸收营养和氧气。昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵中储存有大量的卵黄，可以满足胚胎早期发育的需要，这几类动物不存在幼虫期，发育过程中也不形成胎盘。 另一个决定卵裂方式的因素是有丝分裂器在卵质中的位置和定向。大多数动物的有丝分裂器与卵轴垂直或平行，卵裂是对称的。如果有丝分裂器与卵轴成斜角，卵裂就呈螺旋式。 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 一、完全卵裂 完全卵裂的类型很多，主要有以下几类： 1．辐射式卵裂 （1）辐射式卵裂有2个基本特征：①每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；②卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。 （2）海鞘(sea cucumber)的卵裂是辐射式卵裂。第一次卵裂的卵裂沟通过卵轴，产生大小相等的2个卵裂球。第二次卵裂的卵裂沟也通过卵轴，与第一次卵裂沟垂直。这2次卵裂叫做经裂，因为它们的卵裂沟通过卵轴而与卵子的赤道面垂直。第三次卵裂是纬裂，卵裂沟沿赤道面将胚胎平均分成8个大小相等的卵裂球，4个在动物极，4个在植物极。第四至第八次卵裂分别是经裂、纬裂、经裂和纬裂，产生256个卵裂球。在前几次卵裂，胚胎是一个实心的球体，形如桑葚，叫桑葚胚(morula)。经8次卵裂后，卵裂球排列成圆筒形状。然后，两极的卵裂球彼此靠近，形成一个由单层细胞围成的空心球体。这时的胚胎叫做囊胚(blastula)，中央的空腔叫囊胚腔(blastocoel)。 (3)海胆(sea urchin)的卵裂也是辐射式卵裂，前三次卵裂与海鞘相同。第四次卵裂，动物极的4个卵裂球由经裂，形成8个大小相同的细胞，叫做中卵裂球。而植物极细胞由一次不均等的纬裂，生成4个靠近赤道面的大卵裂球)和4个靠近植物极小的卵裂球，第五次卵裂，8个