第九章光的形态建成.ppt

光对植物的影响： （1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。 （2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。 光形态建成： 由光控制植物生长、发育和分化的过程。 光形态建成的光受体： 光敏素，隐花色素（紫外光-A受体），紫外光B-受体 1 植物光形态建成与暗形态建成的概念 1.1 植物光形态建成（photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。 1.2 植物暗形态建成（skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 植物的光感受系统（光受体） 目前已知的植物光感受系统成员有： 1）光敏色素(phytochrome) ：感受红光和远红光区域的光（650-740nm） 2）隐花色素(蓝光、近紫外光受体，blue/UV-A photoreceptor) ：感受蓝光（450-500nm）和近紫外光区域（320-400nm）的光 3）紫外光-B（UV-B）受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光 一、光敏色素的发现 Borthwick和Hendricks（1952）的试验 光敏色素 光控制植物生长、发育和分化的过程称为光形态建成。 红光和红外光可以决定光形态建成改变，其光受体是光敏色素。 二、光敏色素的分布 三、光敏色素的化学性质及光化学转换 是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105。 是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。脱辅基蛋白：120-127KD， 生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型： Pr Pfr (蓝色) （蓝绿色） Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性 光敏色素的生物合成 光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送至胞质溶胶，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。 光敏色素的合成 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在C 端。 1. 光敏素的种类 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例：PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE 。 PHYA编码Ⅰ型， PHYB-PHYE编码Ⅱ型。拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。 三、光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 ? = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种?值。 在自然条件下，决定植物光反应的?值为0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。 Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。 光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。 ⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。 ⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的敏感性。 ⒊红光刺激CK含量提高。 ⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。 ⒌红光对ABA含量的影响研究不多。 二、光敏色素的反应类型 （1）对光照的需求：1～100nmol/m2，Φ＝0.02 （2）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。 （