内生真菌对草坪草的影响与应用.doc

專題討論 ? 內生真菌對草坪草的影響與應用 ? ? ? ? ? 指導老師：王裕文 助理教授 報告學生：胡智益 報告日期：1999年四月一日 報告時間：上午十點十分 報告地點：農藝館108室 一.前言： 內生真菌（endophyte）在草坪草上已經應用多時(C.W. Bacon et al.,1997)，但並非所有內生真菌都可應用在草坪草上。內生真菌可提供真菌毒素（mycotoxin）以抵抗病蟲害，此外還可提供一些機制，增強植物忍受逆境的能力。而內生真菌屬於異營生物，需要從植物體內吸取少量養分，以供生存所需。因此，兩者的關係可說是共生，Clay（1988）更進一步將這種關係稱為”防禦的互利共生（defensive mutualism）”。 雖然內生真菌有很多優點，但當家畜誤食到這些含有內生真菌的草類時，便會有睡眠、昏迷等中毒現象。因此如何適當利用內生真菌來改善草坪草的品質，以下文章將有詳細介紹。 ? 二.內生真菌的分類及生理特性： 大部分草坪草的內生真菌是屬於子囊菌的麥角菌科(Ascomycete family Clavicipitaceae)。在熱帶草坪草種中，內生真菌是以Balansia為主，主要分布在美國，此類型的真菌無法穿透草坪草種子，因此限制了其應用性。而在溫帶的草坪草種中，以香柱菌屬（Epichloe）和Neotyphodium( = Acremomium)為主，它們分布於全世界，White估計全世界約有10%的溫帶草種已感染香柱菌屬（Epichloe），這些草種包括fine fescue (Festuca rubra, F. ovina等)，高狐草(F. longifolia Thuill)，Arizona fescue(F. arizonica Vasey)，一年生及多年生黑麥草(L. perenne,L. temuletum等)，早熟禾(Poa spp.)等(White,1987;Clay and Leuchtmann,1989;Clement and Kaiser,1994)。這兩類型的真菌可穿透草坪草種子，所以能應用在增進草坪草的表現上。 麥角菌科的真菌不會呈現分枝狀，以迴旋型為主，其菌絲是存在於草坪植物的細胞間隙中（圖1）。通常在草坪草的葉鞘、再生莖桿及種子可見菌絲的分佈。大部分的內生真菌在高狐草和多年生黑麥草中可找到其蹤跡，它們通常是依賴寄生種子而達到傳播的目的。當寄主植物由營養生長期進入生殖生長期時，內生真菌會隨著寄主頂端的分生組織漸漸移至花序，再隨著花序的發育進入種子。一旦進入種子後，內生真菌會在糊粉層中增殖，接著開始蔓延至全部的種子中，直到種子萌芽，真菌會重新感染新的幼苗。雖然內生真菌以異營為主，但它們通常只需從寄主體內吸取少量的養分，且不會在寄主表面產生任何病徵。 圖1. 麥角菌科的真菌為迴旋型，其菌絲是存在於草坪植物的細胞間隙中。（M.D Richardson et al.,1998） ? 在香柱菌屬（Epichloe）中，有三種基本生活史的模式(White,1988)。第一種模式是內生真菌會產生stroma，影響草類花序的生長，進而造成草類的不孕。stroma是香柱菌屬（Epichloe）和所有麥角菌科之內生真菌的生殖構造。此構造是發展生殖細胞所必備，但此構造發育時，需從寄主體內吸取大量的營養成分，以供其生長。在歐洲的orchard-grass(Dactylis glomeraya L.)，若受到內生真菌 E. typhina 和 E. baconii 的感染，會造成典型的“阻塞病(Choke disease)”。在剪股穎(Agrostis hiemalis)中，已共生且生成stroma之植株比已共生但未生成stroma之植株的平均莖桿重少了44%(White and Camp,1995)。由此可知，真菌會吸收植株用來發育花序的營養物質。因此，內生真菌在stroma時期對寄主植物來說，是一種具有危害性質的病原菌。第二種模式是會產生stroma，並同時具有穿透種子的能力。在這種模式中，寄主種子的生產量減少，但並不會造成不孕。很多品種的chewing fescues(F. rubra mutata)都含有內生真菌 E. festucae，會降低以生產種子之植株的莖桿重，不過，根據種子生產者的說法，一些商業品種因活力增加，會限制stroma的發育，而提高種子的產量(Sampsou,1993;Leuchtmann et al.,1994)。第三種模式，內生真菌不會產生stroma，但對種子具有穿透的功能。高狐草和多年生黑麥草通常是利用此種模式的內生真菌(N.coenophialum 及N.lolli 作代表)。這種內生真菌除非以顯微鏡觀察或利用免疫分析來偵測，否則不易被察覺。這三種