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第六章 脂类代谢 概述 脂肪的分解代谢 脂肪的合成代谢 脂肪代谢的调控 类脂的代谢 脂类在体内运转的概况 第一节 概述 脂类的概念 脂类的生物学功能 一、脂类的概念 脂类是生物体内一大类重要的有机化合物。它是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂的物质。 脂类可按其不同的组成分成四大类 : 二、脂类的生物学功能 氧化放能,供给机体利用,氧化1g脂肪放出能量38kJ,脂肪不仅含有较高热量而且贮存在体内所占体积也小。 作为生物体对外界环境的屏障,防止机体热量的散失,而且也是许多组织和器官的保护层。此外,脂肪还能帮助食物中脂溶性维生素(A、D、E、K)的吸收。 构成生物膜的重要结构组分,如磷脂、糖脂、固醇等。作为细胞的表面物质,脂类与细胞识别、种属特异性和组织免疫等有密切关系。 脂肪的供能效应 脂肪是生物体的能量提供者。1g脂肪彻底氧化可放出38kJ能量,比1g糖或蛋白质放出的能量大一倍以上,因此脂肪是生物体内贮藏能量最多的物质。每1g蛋白质、糖和脂肪所产生的代谢能量比较为: 1g糖 17kJ 1g脂肪 38kJ 这样大的能量差异是因为脂肪是非极性的,它以近于无水的形式储藏着,而糖类和蛋白质均具有极性,它们以高度水合形式储藏着。1g干燥的糖元约结合2g水,所以实际上1g脂肪所贮存的能量为1g水合糖元贮存的9倍多。这就说明了为什么在进化过程中选择脂肪作为能量的储备形式。 第二节 脂肪的分解代谢 脂肪动员 甘油的氧化分解 脂肪酸的氧化分解 一、脂肪动员 脂肪是动物体内的重要贮能物质。当机体需要时.贮存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用。这一过程称为脂肪的动员作用。 二、甘油的氧化分解 脂肪动员的结果使贮存在脂肪细胞中的甘油三脂分解成游离脂肪酸和甘油,然后释放进入血液。脂肪组织中缺乏甘油激本酶活性,不能使甘油分解,因此溶于水的甘油直接经血液运送至肝、肾、肠等组织,主要在肝中甘油激酶的催化下,转变为α-磷酸甘油,然后脱氢生成磷酸二羟丙酮,后者循糖的分解途径进一步代谢或者进入糖的异生途径转变为葡萄糖或糖原。 三、脂肪酸的分解代谢 脂肪酸的β-氧化 脂肪酸的氧化分解可以在动物体内各种组织细胞中进行,这是细胞获得能量供应的重要来源之一。组织细胞既可以从血液中摄取脂肪酸,也可通过自身水解脂肪而得到。 Knoop 实验:为了弄清脂肪酸在细胞中的分解过程,1904年,德国生物学家Franz Knoop(弗朗兹·科诺普)教授利用在体内不易降解的苯基作为标记物连接在脂肪酸的甲基末端,然后喂狗或免。Knoop发现,当喂的是苯环标记的奇数碳脂肪酸时,尿中检测出的是马尿酸(苯甲酸和甘氨酸的结合物);如果是偶数碳,则尿中排出的是苯乙尿酸(苯乙酸和甘氨酸的结合物)。 因此Knoop认为,脂肪酸在体内的氧化分解是从羧基端β-碳原子开始的,碳链逐次断裂,每次产生一个2碳单位,即乙酰CoA。这就是所谓的脂肪酸β-氧化学说。后来的同位素示踪技术证明了其正确性。 脂肪酸β-氧化的过程 脂肪酸的β-氧化作用是指脂肪酸在一系列酶的作用下,在α,β-碳原子之间断裂,β-碳原子氧化成羧基,生成含2个碳原子的乙酰-CoA和较原来少2个碳原子的脂肪酸。 脂肪酸的β-氧化是在线粒体基质内进行。在氧化开始之前,胞液中的脂肪酸需先行活化,变为脂酰CoA(亦称活性脂酸),脂酰CoA与肉碱结合进入线粒体。在线粒体中活化的脂肪酸再经过氧化,水化,再氧化和硫解四个过程产生一分子的乙酰CoA和比原脂肪酸少两个碳原子的脂酰CoA。 脂肪酸的活化:脂肪酸在进行β-氧化前,在细胞质内必须先被激活成脂酰-CoA,该反应由脂酰-CoA合成酶催化,需要ATP和CoA参与。 脂酰CoA进入线粒体: 催化脂肪酸β-氧化的酶系在肝细胞线粒体基质中,但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜,细胞质内的脂酸是要先与一种脂酸载体结合才能透过线粒体内膜,进入线粒体进行氧化。 转运脂酰-CoA的载体是肉毒碱,即L-β羟基-γ-三甲基氨基丁酸。它可将脂肪酸以酰基形式从线粒体膜外转运至膜内。 脂酰基通过与肉碱结合 进入线粒体的转运机制 脱氢:进入线粒体中的脂酰CoA在由脂酰CoA脱氢酶催化,在其α和β碳原子上各脱去一个氢原子生成具有反式双键的α、β-烯脂肪酰辅酶A。辅基为FAD。 水化:由烯酰CoA
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