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细胞生物学第9章细胞骨架

第9章 细胞骨架 (cytoskeleton system ) 微管 、微丝 、中间纤维和微梁网格 由蛋白形成的纤维网状结构 是细胞各种活动的结构基础 细胞骨架使细胞活动具有组织性和方向性 细胞骨架三个鲜明的特点: 弥散性 整体性 变动性 第一节 微管(microtubule)系统 微管是纤毛、鞭毛、纺锤体和中心体 等的组成成分。 一、微管的化学组成 (一)微管蛋白(tubulin) α和β两种球状亚单位 α、β微管蛋白异二聚体是微管 的基本单位 结合位点: 鸟嘌呤核苷酸(GTP) 二价阳离子(Mg2+、Ca2+) 药物(秋水仙素、长春花碱) 微管工具药:秋水仙素 长春花碱 可特异性抑制微管聚合 (二)微管结合蛋白(Microtubule-associated protein, MAPs) 1.MAP-1、MAP-2 附在微管壁外侧 2.动力(达因)蛋白(dynein) 具ATPase活性 将化学能转换为机械能 3.微管修饰蛋白(tau蛋白, τ蛋白) 存在于神经轴突中 加速微管组装 连接各微管成为微管束 二、微管的结构形态 外形笔直,坚硬中空直管状结构 外径24nm,内径15nm 长短不一 13条原纤维围成一圈。 α和β两种微管蛋白交替排列(αβ–αβ–αβ–….)。 原纤维亚单位间位移,斜向(10-20o)盘旋围成圆筒状。 三、微管的分类 (一) 单 管 (singlet) 13根原纤维 (二)二联管(doublet) 23根原纤维 (三)三联管(triplet) 33根原纤维 四、微管分子的组装 两种情况:体外装配与体内装配 ( 一)微管蛋白的体外装配 反应液必须具备下列条件: 1.足够的微管蛋白浓度(α和β) 2.三磷酸鸟苷和适量的Mg2+存在 3.去除反应液中的Ca2+ 4.温度保持37℃ 5.最适pH值6.9 装配聚合的五个步骤: 1.环状多聚体 2.片状多聚体 3.侧面加合为13条原纤维宽 4.弯曲合拢为空心圆柱体 5.短微管延长或短微管连接 (二)微管蛋白的体内装配 还须具备下列条件: 1.微管组织中心(MTOC) 2. MAPs,τ蛋白因子 五、微管的生物学功能 (一)维持细胞形态 如:细胞的伪足 神经细胞的轴突 双凹形的红细胞 血小板的外形 (二)形态建成运动 如:胚胎发育中细胞迁移 精细胞的变态成形 (三)细胞分裂的极性 有丝分裂时 染色体移向两极 (四)物质的循环与运输 作为”轨道”进行运输。分泌颗粒、营养物质、色素颗粒、病毒颗粒、线粒体等。 (五) 细胞和细胞器运动 鞭毛,纤毛的摆动驱使细胞运动 六、纤毛(cilium )和鞭毛(flagellum)的结 构与运动 细胞基质向细胞表面突起的, 能收缩的细胞附件。 基本结构:杆部和基体 (一)纤毛、鞭毛的杆部 中央微管(central singlet) 9对二联管( “9+2”或“9×2+2”结构图式) 架桥(bridge) 中央鞘(central sheath) 辐条(radial spoke) 辐条头(spoke head) 内臂( inner arm) 外臂(outer arm) 达因蛋白(dynein) 管间连接丝(Nexin蛋白) 轴索(axoneme) (二)鞭毛、纤毛的基体(basal body) 鞭毛、纤毛是由基体产生的 (三)鞭毛和纤毛的运动机制 “微管滑动假说”(sliding microtubule hypothesis) 二联管的滑动原理 二联管A管上的动力蛋白臂是二联管滑动的关键结构。动力蛋白臂水解 ATP,推动二联管的滑动。 动力蛋白臂随ATP水解而发生的角 度变化,将化学能转变为机械能。 七、中心粒(centriole) 动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器 ① 永久性的细胞功能结构:鞭毛、纤毛、中心粒 ② 临时性的细胞功能结构:纺锤体 ③ 分散的微管蛋白的形式 第二节 微丝 一、

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