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人体及动物生理学Physiology of human animals 第二章细胞的基本功能 第一节 细胞的电活动 一、神经和肌肉的兴奋和兴奋性 刺激与反应 兴奋和兴奋性 引起兴奋的主要条件 衡量兴奋性的指标 兴奋性的变化 (一)刺激与反应 (stimulus and response) 刺激:能引起生物机体活动状态发生变化的 各种环境因子。 直接刺激 (direct stimulus) 间接刺激 (indirect stimulus) 反应:由刺激而引起的机体活动状态的改变。 兴奋和抑制 (二)兴奋和兴奋性 (excitation and excitability) 冲动(impulse):可传导的快速生物电变化 兴奋(excitation):活组织因刺激而产生冲动的反应 可兴奋组织(excitable tissue) 兴奋性(excitability):可兴奋组织受到有效刺激时,具有发生兴奋即产生冲动的能力。 (三)引起兴奋的主要条件 组织的机能状态 刺激的特征 强度 时间 强度-时间变化率 阈强度 (Threshold intensity) 或阈值 (Threshold): 当固定刺激持续时间和强度-时间变化 率不变时,刚能引起组织兴奋的最小刺激 强度。 阈下刺激 (Subthreshold Stimulus) 阈上刺激 (Superthreshold Stimulus) 强度-时间曲线 (Strength-duration Curve) 衡量兴奋性的指标 阈值(阈强度) 阈强度高,兴奋性低;阈强度低,兴奋性高。 时值(chronaxie):当刺激强度为基强度(rheobase) 的2倍时,刚能引起反应所需的最短刺激持续时间。 时值愈短,兴奋性愈高。 (五)兴奋性的变化 兴奋后兴奋性的变化 Absolute refractory period Relative refractory period Supranormal period Subnormal period 阈下总和 (subliminal summation) 电紧张 (electrotonus) 二、神经、肌肉的生物电现象 (神经和肌肉细胞具有跨膜电位) (一)生物电现象的研究 (二)损伤电位 (三)静息电位 (四)动作电位 (一)生物电现象的研究 Bioelectricity, 电生理学(Electrophysiology)的诞生 1786,Galvani,神经-肌肉各自带有动物电 测量技术的和仪器的发展:电位计→阴极射线示波器→微电极技术→电压钳技术→膜片钳技术→计算机 恰当的实验材料的选择:枪乌贼巨大神经轴突、海兔的巨大神经细胞 (二)损伤电位 (injury potential) 存在于组织(细胞)的损伤部位和完整部位之间的电位差。 活组织(细胞)的一种固有的电学特性。 (三)静息电位 (Resting potential, RP) 定义:细胞未受刺激时,即处于“静息”状态下存在于细胞膜两侧的电位差。 膜内较负,哺乳动物神经和肌肉细胞为-70~ -90mV(膜外侧为零点)。(Hodgkin Huxley 1939) 极化(polarization) (四)动作电位(Action Potential, AP) 定义:指各种可兴奋细胞受到有效刺激时,在细胞膜两侧产生的快速、可逆、并有扩布性的电位变化,包括去极化、复极化等环节。 (Hodgkin Huxley 1945) 极化 (Polarization):膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态 去极化或除极化(Depolarization):膜内负电位减小过程 反极化 (Reversal of polarization): 去极化到零后膜内电位转正并增大的过程,超射 (overshoot) 复极化 (Repolarization):去极化后,再向静息电位水平恢复的过程 超极化 (Hyperpolarization):膜内负电位增大超过静息电位水平。 神经纤维动作电位的三个阶段: ①静息相, ②去极相 (上升相), ③复极相 (下降相) 三、锋电位和后电位 (Spike potential, after potential) “全或无”(all or none):同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象 锋电位遵循“全或无”原则,代表冲动,是细胞兴奋的标志。 负后电位 (Negative after potential) : 在复极化曲线后段,下降速度突然明显减慢 正后电位 (Posi
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