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原肠作用胚胎细胞的重新组合2
4 原肠胚—胚胎细胞重组及三胚层建立 本章要点 高等动物都是三胚层动物,原肠发生是三胚层建立的重要过程。不同物种原肠发生过程相差很大,例如,海胆、果蝇、两栖动物、鸟、哺乳动物,反映出它们进化地位上的差异。 原肠形成(gastrulation) 囊胚生成后,胚胎开始增大,局部细胞快速而大量增殖,并出现细胞迁移等复杂过程。 原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动,使细胞重新排列,用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部,而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时,出现了三种原始胚层(germlayer)的分化,形成外胚层、中胚层和内胚层。 原肠形成与细胞运动 1、内陷(invagination) 由囊胚植物极细胞向内陷入,形成二层细胞: 外面的一层称为外胚层(ectoderm),向内陷入的一层为内胚层(endoderm)。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔, 称原肠腔(gastrocoele), 原肠腔与外界相通的孔称为原口 或胚孔(blastopore)。 2、内移(ingression) 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 初始移入的细胞位于囊胚腔中,排列不规则,接着逐渐调整排列成规则的内胚层。 内移法形成的原肠胚没有原口, 以后在胚体的一端开孔,形成原口。 3、分层(delamination) 囊胚细胞分裂时,单层细胞分裂形成内外两层细胞。 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母; 实心囊胚向外分出外胚层—— 某些水螅水母。 4、内转(卷)(involution) 指正在扩展的外层向内卷折,而从内铺盖原来的外层细胞,再伸展成为内胚层。 5、外包(epiboly) 动物极的细胞分裂快,植物极细胞由于卵黄多分裂较慢,结果动物极细胞逐渐向下包围植物极,形成外胚层,被包围的植物极细胞形成内胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙 的原肠形成就是外包。 6 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入,使所在组织变窄、变薄,并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动,主要是会聚。 表皮细胞和间质细胞的概念 表皮细胞(epithelial cells):细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部或整个结构一起运动。 间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连,每个细胞为一个行动单元。 原肠运动 以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行,常常是二种或二种以上先后或同时进行的连续迁移,同时伴有细胞分裂。 不同的动物采用的方式有所不同,但都是从一个部位迁移到另一个部位,从表面迁移到内部,最后留在外面的细胞为外胚层,移入内部的细胞形成内、中胚层。 原肠运动 最常见的是内陷与外包同时进行,分层和内移相伴进行。 细胞迁移及重排与细胞内的微丝、微管和细胞外基质有密切关系。 原肠形成过程中,合成新的特异性蛋白质,初步分化成形态和功能不同的细胞,随后进行不同器官原基的形成。 原肠运动 海胆 果蝇 斑马鱼 两栖动物 鸟 哺乳动物 海胆 海胆,别名刺锅子、海刺猬,体形呈圆球状,半球形、心形或盘形。内部器官包含在由许多石灰质骨板紧密愈合构成的1个壳内。壳上布满了许多能动的棘,靠棘刺防御敌害,因而得了个雅号——“海中刺客”。海胆的棘有长有短,有尖有钝,种类不同,棘的结构也不一样。海南岛珊瑚礁中盛产一种石笔海胆,状如盛开的花,俗称烟嘴海胆,因其棘甚粗牡,可做烟嘴用。有的种类棘甚长,可达20多厘米。 世界上现存的海胆约有850多种,我国沿海约有150多种。 海胆是海洋里一种古老的生物,与海星、海参是近亲。据科学考证,它在地球上已有上亿年的生存史。 海胆是雌雄异体,雌体可终年怀卵,一年排卵数次。生长3年的海胆性成熟。海胆是群居性动物,在繁殖上,它有一种奇特的现象,即生殖传染,就是在一个局部海区内,一旦有一只海胆把生殖细胞,无论精子或卵子排到水里,就会像广播一样把信息传给附近的每一个海胆,刺激这一区域所有性成熟的海胆都排精或排卵。 海胆可食部分为海胆黄,即海胆的生殖腺,营养丰富,味极鲜美。每逢繁殖季节,生殖腺极为发达,几乎充斥整个体腔。此时,雌性卵巢为黄色至深黄色,雄性精巢呈白色至浅黄色。 海胆不仅是一种上等的海鲜美味,还是一种贵重的中药材。海胆的外壳、海胆刺、海胆卵黄等,可治疗胃及十二指肠溃疡、甲沟炎、中耳炎等。 水果有雌雄? 日前,在央视的一套节目中,曾对“橘子分公母”的情况作了现场的测试,两盘同样多的橘子,一边是商家所说的“母橘子”,一盘是“公橘子”,分别让消费者吃,结果认为“母橘子”甜的消费者占了大多数。 苹果的雌雄之分,主要是在果蒂上,果蒂较大者为雌性苹果,味甘美爽口
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