光合ii2.ppt

C4 植物叶片结构特点 栅栏组织和海绵组织分化不明显。 C4植物维管束分布密集，间距小.每条维管束都被发育良好的大型维管束鞘细胞(BSC)包围，外面又紧密排列1-2层叶肉细胞，这种呈同心周排列的BSC与周围的叶肉细胞(MC)层称为花环结构（德语Kranz）。 C4植物BSC含有大而多的叶绿体，但较少基粒. 线粒体及其它细胞器也较丰富，所以MC和BSC均可进行光合作用。 BSC和MC之间有大量胞间连丝. C4 植物两类光合细胞有不同的酶类：MC：PEPC等； BSC： Rubisco等及乙醇酸代谢酶系。 2.5 C4途径的特点及意义 CO2受体是PEP，第一个产物是C4—二羧酸，催化酶羧化反应的酶是PEP羧化酶。 PEP羧化酶对HCO3-亲和力极高， 极低的CO2供应就可满足它的需要。 有两种类型的光合细胞，通过两个循环（C4，C3）同化CO2，在叶肉细胞（C4环）固定CO2，并运到BSC细胞中脱羧,象CO2泵一样，提高了BSC的CO2浓度,抑制了RuBisco氧化反应，降低了光呼吸。 光呼吸酶主要分布在BSC细胞，即便是有CO2放出，也易被PEPC再固定。 通过C4途径同化1分子CO2需要更多的ATP（比C3途径多2个ATP），因而需要更多的同化力供应。 BSC紧连维管束，光合产物可方便运出，避免了光合产物积累对光合过程的抑制。 * 2. C4途径 2.1 C4途径发现 Hatch M.D.(1954):甘蔗 Kortschak H.P.(1965) 甘蔗 Hatch M.D. Slack C.R.(1966-1970) 已发现20多科近2000种植物通过C4-途径固定CO2. 2.2 C4 植物叶片结构特点 Cross sections of leaves, showing the anatomic differences between C3 and C4 plants. (A ) a C4 monocot; (B) a C3 monocot; (C) a C4 dicot; (D) Three- dimensional model of a C4 leaf. (E) Scanning electron micrograph of a C4 leaf,showing plasmodesmata. Electron micrograph comparing the chloroplasts of a bundle sheath cell (bottom) and a mesophyll cell (top) in a C4 plant. General aspects of C4 pathway 2.3 C4途径的反应过程 C4途径反应因不同植物而有差异，但基本可分为羧化,还原或转氨，脱羧，底物再生四个阶段。 （1）羧化阶段：空气中CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶转化为HCO3-, 由PEP羧化酶将HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸： CO2+H2O HCO3-+H+ carbonic anhydrase PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的胞质中，由4个相同亚基组成，分子量400kDa，最适pH7.5-8.5，受光和Mg++激活。 PEP OAA + + Pi (2) 还原或转氨 + NADPH +H+ + NADP+ (3) 脱羧 苹果酸或天门冬氨酸经胞间连丝转移到BSC,发生脱羧反应，根据脱羧反应不同，C4植物分为三种亚型： NADP- ME型：玉米 高粱 谷子 甘蔗 等 NADP+-malic enzyme + NADP + CO2 +NADPH +H+ NAD-ME 型：马齿苋 黍 狗尾草等 + + + NADPH +H+ + NADP + NAD+ + CO2 +NADH +H+ PCK型: 羊草 大黍等 + + ATP + CO2 +ADP + C4二羧酸脱羧放出CO2, 使BSC内CO2浓度比空气中高出20倍左右， 所以C4途径的脱羧作用，起到CO2 泵的作用，使CO2 浓度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。 底物再生： NADP-ME 型：脱羧形成的丙酮酸运回到叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶（pyruvate phosphate dikinase, PPDK)催化，重新形成PEP. + ATP + Pi + AMP + PPi PPDK NAD-ME 型： Pyruvate Alanine Alanine Pyruvate