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植物胁迫测量方法综述
——脉冲调制式叶绿素荧光、OJIP、叶绿素含量以及IRGA 光合测定
脉冲调制式叶绿素荧光
脉冲调制式叶绿素荧光是一种稳定、定量研究影响PSII 的植物胁迫的方法,它还可应用于
包括光保护机制的光响应测定。它既可以进行快速测量协议,也可进行慢速测量协议。更重要
的是,在该方法上发展起来的特殊的检测方式,可用于检验之前很难测定的植物胁迫类型,例
如,C3 植物的水分胁迫。FV/FM 是稳定的快速暗适应检测,用于测量叶片的最大的产额;它是
世界上使用最多的荧光参数;FV/FM 是归一化的比值,用于比较和测量在已知暗适应状态下的
植物胁迫。而且,它与植物光合作用的碳同化相关,健康植物的测定值一般在0.79 到0.83 之间。
如果测定的值较低,说明植物正处于某种影响PSII 的胁迫下。
FV/FO
F /F 具有与F /F 相同的最大和最小荧光值,但它使用F 进行归一化,而非F ,它与光
V O V M O M
合作用并无直接相关关系,但是它对植物胁迫更加敏感,因为他具有更高的比值。
Y(II) ( ΔF/F’)或PSII 的光量子产额
该检测是稳定的快速光适应检测,可用于检测绝大多数的植物胁迫,并且在某些情况下,
它对植物胁迫的敏感程度远高于FV/FM 。例如:Y(II)会检测到35℃,甚至更高温度的高温胁迫,
而F /F 仅能检测到45 ℃以上的高温胁迫。使用Y(II)无需进行必须的暗适应时间,与F /F 相
V M V M
似,Y(II)也是归一化的比值,对于多数的植物胁迫,它与光合作用均具有相关性。测量时,PAR
水平、叶片温度对于样品间的对比必不可少。因为与 FV/FM 不同,该检测样品暗适应的状态未
知,它是在样品进行光合作用时的测定,并且样品的PAR 水平与温度也不尽相同,相关信息请
参考我们之前的植物逆境生理系列。
rETR 或相对电子传递速率
rETR 的计算方法为:rETR = Y(II) × 叶片吸收比率 × PSII 反应中心到PSI 反应中心的
比率。在绝大数多情况下,它与光合作用碳的同化相关。rETR = 0.83 × 0.50 是相对比较常用
的公式。实际上,高等植物吸收的比率在0.70~0.90 直接,PSII 反应中信的比率在0.40~0.60 之
间。Baker (2008) 的研究表明,使用rETR 进行对比测量时,样品具有相同叶片吸收比率的重要
性,关于rETR ,请参考我们之前的植物逆境生理系列。
调制测量协议,如淬灭分析和光曲线属于慢速协议,但他们给出的是定量分析,测量光合
作用中多个步骤和功能。光保护机制,如叶黄素循环和类囊体腔的Δph ,以及状态转换、光抑
制等均可用调制测量协议进行可靠的测量,详细资料请参考我们的植物逆境生理系列。
RLC 或快速光曲线
RLC 用于林下植物和水体植物的测量。Y(II) 的测定要求叶片在稳定水平的光照下适应
15~20 分钟,以获得可靠的测量结果。在光照变化的环境下,Y(II)和 rETR 会过高的估计光合
作用的碳吸收。另一方面,RLCs 在光照变化的环境下与碳吸收相关性很好。关于RLC 的详细
资料,请参考我们的植物逆境生理系列。
OJIP 或JIP
OJIP 测量是另一个需要进行暗适应的测量,它用于检测和测定植物胁迫。Kautsky (1957)
发现,若对暗适应后的叶片进行照射以观察叶绿素荧光的增加时,在较高的时间分辨率下,会
看到多个步骤、具有显著差异的曲线。使用该方法,可以检测到影响PSII 的植物胁迫。最新的
研究表明,O-J 段主要由光化学淬灭引起,J-I 段主要由光电化学淬灭引起,而I-P 段主要由PSI
循环电子传递引起的电子传递势能引起的 (Vredenberg 2011) 。
研究表明,某些类型的植物胁迫影响特地部分的OJIP 曲线。研究者通常使用曲线叠加的方
法来研究胁迫的影响,并使用特定的参数对胁迫进行定量的分析。有大量的关于对除草剂、杀
虫剂等胁迫的研究,更多信息请参考我们的植物逆境生理系列资料。
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