第七章 孢子的释放、休眠和萌发new.ppt

第七章 孢子的释放、休眠和萌发 真菌的孢子由于处于生殖发育循环的终点，并且具有发育成新一代个体的遗传能力，使得孢子在真菌的生命循环中占据着重要的位置。 与真菌孢子直接相关的过程，包括孢子在亲本菌丝体或子实体上的形成、释放、传播、休眠、激活和萌发。 第一节 孢子的释放 被动释放：真菌孢子是由环境因素的压力被释放； 主动释放：真菌孢子的释放由内在的压力推动释放。 一、真菌孢子的被动释放 1. 气流： 一些产生分生孢子的真菌类型，所产生的孢子都裸露在周围空气中，这类孢子大都由气流把它从母体吹开，使孢子得以释放。有些真菌产生杯状子实体，在杯状子实体内形成孢子，由风引起的漩涡可以携带孢子在杯状体内提升，而携带孢子脱离杯状体。在平坦表面类似的漩涡系统是不会发生的。 腹菌纲的一些菌，在雨滴下落时使子实体的包被承受一定压力，迫使孢子通过包被上的小孔喷出而释放孢子，有时可上升2～3cm的高度。 二、真菌孢子的主动释放 许多真菌的子实体往往具有某种特殊的发射机构。 (一) 爆发机制 在主动释放的爆发机制研究中，水玉霉是一个典型的代表。水玉霉生於草食动物的粪便上。 　　 水玉霉中孢子囊的主动释放是与向光性反应密切相关的，是在光的感应下产生的这一释放机制，而这种光反应是由孢囊下泡控制的。 孢子囊成熟时，孢囊下泡极端膨大，内部达到约5.6xl05 Pa (5.5个大气压)，孢子囊从脱落区(囊轴周围)断裂，液泡中的液体以14m／s，如果是水平方向释放，释放距离大约2m。而孢子囊上的晶体令孢子囊降落時遇底物可打滚，转而将附有体液的一面牢固地依附在底物上。 在子囊菌中，子囊孢子的释放大都归类于爆发式排放。在子囊中具有较强的压强，子囊中存在的大量的糖原，糖原转化为可溶性的糖，与盐类一起增大了子囊的渗透浓度，据推测粪生粪壳的子囊中液体的浓度大约有1.01×106 ～3.03×106Pa(10 ～ 30个大气压)，子囊中的压力可能是由于雨水的直接吸收或粘性物质的膨胀而致，不管压力产生的机制如何，压力存在的结果导致子囊从已有的小孔或裂缝处打开，并使子囊孢子剧烈地弹出，弹出的距离通常在0.5～2cm之间。 (二)担孢子的强制释放 担孢子的强迫式释放发生在担子菌的层菌纲的大多数种中，而腹菌纲的种很少有这一机制。 产孢结构：菌褶、菌齿、菌管。 　　　子实层的垂直定位与子实体的向地性相关，菌褶、菌管和菌齿将位于轴线上，例如一个伞菌在倾斜的表面上生长时，小梗可以弯曲与菌褶垂直，创造一个孢子在弹射后自由下落的空间。 (三)外翻机制 弹球菌属(Sphaerobolus)是一种生长在腐木或食草动物粪便中的一种腹菌。通常有1～2mm的直径。在成熟期，菌体外被顶端分裂呈星状，并且向后折叠使产孢体暴露，产孢体以类似弹射的机制被突然弹出，它是已知的最大的真菌弹射体。打开外包被并且弹射产孢体一般都发生在每天的上午。 弹球菌(S.stellatus) 的产孢体由六层包被所包围(图9-5)，最里面的三层对产孢体的弹射起着关键作用， 　　(6)为最内层，是由一层拟薄壁组织包围着产孢体， 　　　(5)是由棱形细胞组成的栅栏层。 　　　　(4)为一层纤维层 　　　　　(1，2，3层)外层周皮 外翻过程：所包围弹球菌外包被开裂前，紧邻产孢体的拟薄壁组织变软而液化，使产孢体与外层包被分离，并且起润滑的作用。另外第(4)层的外围的纤维变软而液化，使第(4)层的剩余部分与外层周皮(1，2，3层)之间产生一个空隙。这时栅栏层细胞开始从上下层液化的细胞中吸收水分而膨胀，使星状开裂的外周向外弯曲，造成一种牵引力施加于栅栏层;当栅栏层膨胀达到一个极限值时，栅栏层的胀力和外周皮形成的牵引力使栅栏层突然向里翻转，将产孢体抛出。 第二节 孢子的传播 　　 　　　孢子依靠空气、水、动植物宿主被动传播到一个合适的环境中，然后萌发以维持种的生存。因此，传播对真菌来说是非常重要的。 一、空气传播 大量的真菌孢子释放到空气中并由空气传播，使每立方米的空气中的真菌孢子数量达到20万个。空气中的孢子数量随着现有条件的不同而变动，尤其是在雨水清新的空气中真菌孢子的数量更大。 真菌孢子释放的周期性可能与环境节律（光周期反应的节律性或相对湿度）的影响相适应 。 　　锈菌　 　　　　夏孢子　白天成熟，中午风最大时空气中夏孢子的数量最大； 　　　　锈孢子　夜间释放，较高的相对湿度有利于锈孢子的释放。 二、水传播 　低等真菌大都是水生真菌 壶菌纲和卵菌纲的菌，这些真菌产生游动孢子，可以在水中游动。然而游动