《植物生理学》（第四版）教案 第九章 光形态建成（高等教育出版社）.docVIP

授课题目（教学章、节或主题）： 第九章 光形态建成 第一节 光敏色素的发现、分布和性质 一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布 三、光敏色素的化学性质及光化学转换 第二节 光敏色素的生理作用和反应类型 一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素的反应类型 第三节 光敏色素的作用机理 第四节 蓝光和紫外光反应 蓝光反应 紫外光反应 教学器材与工具 ?多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第14周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 理解光敏色素发现、光敏色素的分布、光敏色素的化学性质及光化学转换。 2、理解光敏色素的生理作用和反应类型。 3、理解光敏色素的作用和作用机理 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第九章 光形态建成（photomorphogenesis） 光对植物的影响主要有两个方面：（1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控制发育的过程。相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）（图9-1）。 图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长 光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。 目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。 第一节 光敏色素的发现、分布和性质 一、光敏色素的发现 美国农业部马里兰州贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究中心的Borthwick和 Hendricks（1952）以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（red light）（波长650-680nm）促进种子发芽，而远红光（far-red light）(波长710-740nm)逆转这个过程。从图9-2和表9-1可见，莴苣种子萌发百分率的高低决定于最后一次曝光波长，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。1959年Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。他们发现，经红光处理后，幼苗的吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；如果用远红光处理，则红光区域增多，远红光区域消失。红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。上述结果说明这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。他们以后成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素 （phytochrome）。 目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。 二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20(100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素（图9-3）。在细胞中，细胞溶胶和细胞核中都有光敏色素。 三 光敏色素的化学性质及光化学转换 （一）光敏色素的化学性质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质。相对分子量为250kDa。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore或phytochromobilin）和脱辅基蛋白（apoprotein），两者合称为全蛋白（holoprotein）。光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，分子量为612，具有独特的吸光特性。光敏色素有两种类型：红光吸收型（red light-absorbing form，Pr）和远红光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr），两者的光学特性不同。图9-4是光敏色素两种类型的吸收光谱，Pr的吸收高峰在660 nm，而Pfr的吸收高峰在730 nm。Pr 和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。当Pr