森林生态学基础—森林群落演替.docVIP

第6章 森林群落演替 6.1森林群落发生、发育的一般过程 6.1.1森林群落发生的进程 森林群落的发生一般都具有迁移、定居、竞争、反应这样几个过程，不仅裸露地段的群落发生过程如此，而且在有植被覆盖的地段，一个新的群落的侵入过程也不例外。 6.1.1.1迁移 从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为迁移。繁殖体是指植物的种子、孢子以及能起繁殖作用的植物体的任何部分（如某些种的地下茎、具无性繁殖能力的枝和干以及某些种类的叶）。林木和其它植物的迂移能力决定于繁殖体的构造特征和数量。风播植物的种实，一般小而轻，或具膜翅、纤毛等。靠水力传播的种实，多数具有可使种实飘浮的气囊、气室。某些植物的种实具钩、刺、芒、粘液等，借以附着在动物或人的身上而传播。有些种实是靠果实成熟时弹裂的力量传播的。圆球形种实在山坡上可借重力作用滚动而增加传播距离。风滚型植物的植株呈球形，能够整株随风滚动传播。还有些具坚硬种皮的种子或可食的浆果，除靠自身重力传播外，还可依靠动物吞食后携带到新地方，随排泄至体外而实现传播。依靠风、水力和动物传播的，迁移距离往往可以很远；依靠自力传播或以地下茎、匍匐茎向新地段伸延的，距离都比较近。 繁殖体的数量，从另一方面反映了迁移的能力。繁殖体的巨大数量，不仅能弥补构造上迁移能力的不足，而且是对传播途中所受的损失、定居中生境的严酷以及竞争中处于弱势等因素的有力补偿。 6.1.1.2定居 繁殖体迁移到新的地点后，进入定居过程。定居包括发芽、生长、繁殖三个环节。各环节能否顺利通过，决定于种的生物学、生态学特征和定居地的生境。 定居能否成功，首先决定于种子的发芽力（率）与发芽的条件，即发芽力保存期的长短，发芽率的高低，繁殖体所处生境中的水、温、空气诸因子的适宜与否和稳定程度。其次是幼苗的生长状况。发芽时着生部位的水肥供给条件、温度的高低及变化、动物影响等都直接关系着幼苗的命运。裸露的土壤表面，有利于种子直接接触土壤并扎根生长；有地被物覆盖的地表（如枯枝落叶层、苔辞层或草被），往往使种子不能直接接触土壤，不利于发芽和扎根生长。 繁殖是定居的最后一个环节。定居地的生境能够满足该种各发育阶段的生态要求，该种才能正常繁殖而完成定居的过程。具无性繁殖能力的种，在满足营养生长的条件下，才能实现定居。 6.1.1.3竞争 在一定的地段内，随着个体的增长、繁殖，或不同种的同时进入，必然导致营养空间和水、养分等的竞争，结果是“最适者生”。 竞争者的能力决定于个体或种的适应性和生长速度。不同种类的生态学特性不同，对同生境的适应必定有差异。因此，在一定的生境中只能有最适应的一种或几种生存，其它种即使能在这里发芽、生长，也只能是短暂的，最终必将被排挤掉。同种的不同个体，即使年龄相同，由于遗传特性的好坏、所处生境的优劣，也同样会表现出竞争能力的强弱。遗传差、生活力弱或所处生境较劣的个体，必然生长逐渐落后，以致死亡。 群落中的不同植株，即使种类、年龄都相同，也必然会在形态（主要指高度和直径）、 生活力和生长速度上表现出或大或小的差异，这种现象在森林群落中称为“林木分化”。林木分化反映出竞争能力的强弱，而剧烈的生存竞争，必然加速分化的进程。 竞争的结果，使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即谓森林群落“自然稀疏”。 6.1.1.4反应 通过定居过程，群落内生物与非生物环境间的能量转换和物质循环不断进行，原来的生境条件逐渐发生相应的变化，这就是“反应”。这种变化是由初期侵入的种类引起的，这种变化了的生境往往不适于初期种类本身的生存而导致另外一些较适应种类的侵入，这就是另一个新群落形成的开始。 在自然界中，上述过程经常交织在一起，不易截然分开。一般来说，迁移和定居是顺序进行的，而竞争与反应则基本与定居同时发生，只不过初期在程度上不是那样激烈或明显。 6.1.2森林群落发育时期 从一个群落形成到被另一个群落代替，每一个森林群落都有一个发育过程。一般可以把这个过程划分为三个时期，即群落发育的初期、盛期和末期。 6.1.2.1发育初期 群落建群种的良好发育是一个主要标志。由于建群种在群落发展中的作用，引起了其它植物种类的生长和个体数量上的变化。因此，一个群落的发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量的变化也较大，群落的结构尚未定型，主要表现在层次分化不明显，每一层中的植物种类也不稳定。群落所特有的生境正在形成中，特点还不突出。同时，群落的生活型组成和植物的物候进程都还没有一个明显的特点表现。 6.1.2.2发育盛期 到了这一发育时期，适应于群落生境的植物种类大多存在，并得到了良好的发育。因此，群落的植物种类组成相对地比较一致，这些种类在同一类型的其它群落中，分布也是均匀和具有其一致性，从而有别于不同类型的其它群落。其次，这一时期中群落的结构已经定型，主