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第三节生态系统的能量流动
一、能量流动的基本原理 其他名称:能流 生态系统能量流动规律 生态系统是一个热力学系统,生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律: 热力学第一定律 能量在生态系统中的流动和转化是服从热力学定律的。按照热力学的概念,能量是物体做功的本领或能力。能量的行为可以用热力学定律来描述。 热力学第一定律(即能量守衡定律)指出,能量既不能创造也不会被消灭,只能由一种形式转变为另一种形式。 因此,对于包含能量转化的任何系统来说,能量的输入与输出之间都是平衡的。即进入系统的能量等于系统内储存的能减去所释放的能。 热力学第二定律 热力学第二定律表明,在能量传递的过程中,总有一部分能量会转化成不能利用的热能,以致于任何能量传递过程都没有100%的效率。 生物体、生态系统和生物圈都具有基本的热力学特征,即它们能形成和维持高度的有序或“低熵”状态(熵)是系统的无序或无用能的度量)。低墒状态系由高效能量(如光或食物)不断地降解为低效能量(如热)而达到。 在生态系统中,由复杂的生物量结构所显示的“有序”,是通过可以不断排除“无序”的总群落呼吸来维持的。 表达式 △H = Qp + Wp——热力学第一定律 △H = △G + T△S ——热力学第二定律 式中:△H是系统中焓的变化;Qp,Wp为净热净功,各自独立的外界环境发生交换。在常压下,△G是系统内自由能的变化,T是绝对温度(K), △S为系统内的熵变。 Wiegert(1968)方程式 △H=H1 – H2 – QSR – WSR 生物能量学预算:P= I – E – R – WSR 式中: △H为系统的焓变化;H1 为输入物质的焓含量; H2 为输出物质的焓含量; QSR为与外界净热量的交换; WSR为与外界净功的交换; P为生成物质的焓, I 为食入物质的焓; E 为消化物质的焓, R为净呼吸热量损失。 生态系统中能流特点: 单向流动:是指生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级,再依次流向后面的各个营养级。一般不能逆向流动。这是由于动物之间的捕食关系确定的。如狼捕食羊,但羊不能捕食狼。 逐级递减是指输入到一个营养级的能量不可能百分之百地流人后一个营养级,能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。能量在沿食物链传递的平均效率为10%~20%,即一个营养级中的能量只有10%~20%的能量被下一个营养级所利用。 一个营养级的生物所同化着的能量一般用于4个方面: 一是呼吸消耗; 二是用于生长、发育和繁殖,也就是贮存在构成有机体的有机物中; 三是死亡的遗体、残落物、排泄物等被分解者分解掉; 四是流入下一个营养级的生物体内。 牧食链和腐质链 生态系统中的能量流动,是通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现的。由于这些食物链彼此交联而形成网状结构,其能量流动的全过程非常复杂。 就所述的两类能量线路来看,虽然二者以类似的形式而结束,但是它们的起始情况却完全不同。 简单地说,一个是牧食者对活植物体的消费,另一个是碎屑消费者对死亡有机物质的利用。 这里所讲的碎屑消费者,是指以碎屑为主要食物的小型无脊椎动物,如猛水蚤类、线虫、昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹等,它们是很多大型消费者的摄食对象。 碎屑消费者所利用的能量,除了一部分直接来自碎屑物质之外,大部分是通过摄食附着于碎屑的微生物和微型动物而获得的。 因此,按照上述的营养类别,碎屑消费者不属于独立的营养级,而是一个混合类群。由于不同生态系统的碎屑资源不同,碎屑线路所起的作用也有很大的差别。 在海洋生态系统中,初级消费者利用自养生物产品的时滞很小,因此通过牧食线路的能量流明显地大于通过碎屑线路的能量流。 相反,对于很多淡水(尤其是浅水)生态系统来说,碎屑线路在能量传递中往往起着主要的作用。 营养级 绿色植物所提供的食物能通过生物的摄食和被摄食而相继传递的特定线路称之为食物链。 每一条食物链由一定数量的环节组成,最短的包括两个环节,如藻类→鲢、水草→草鱼等,而最长的通常也不超过4—5个环节。 食物链愈短,或者距食物链的起点愈近,生物可利用的能量就愈多。 现存量取决于个体大小 在生物群落中,由食物链上稳定的能量流所维持的现存量(以干重或卡值表示)在相当大的程度上取决于生物个体的大小。生物个体愈小,单位生物量的代谢率愈高,因此可维持的生物量就愈小。相反,生物个体愈大,现存量也愈大。 例如,某一时刻存在的细菌生物量要比同时存在的鱼类生物量小得多,即使这两个类群的能量利用相同。由于食物链现象(能量每次传递都有损失)与生物个体大小一代谢率关系的相互作用,结果使群落内部形成了明确的营养结构,这种结构往往是某一类型的生态系统(湖泊、森林、草原等)所特有的。 生态锥体(Charles Elton,1927) 数量金字塔 数量金字塔实际上是几何学法则、食物链现象和生物大小
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