第15章 氨基酸及其重要衍生物的生物合成.pptVIP

通过上述的合成反应，总览一下色氨酸碳原子和氮原子的来源可看到，吲哚环上苯环的C1和C6来源于磷酸烯醇式丙酮酸； C2、C3、C4、C5来源于赤藓糖—4—磷酸。 色氨酸吲哚环的氮原子来源于谷氨酰胺的酰胺氮，吲哚环的C7和C8来源于PRPP，色氨酸的侧链部分来源于丝氨酸。 二、组氨酸的生物合成 组氨酸的酶促合成有9种酶参与催化，共经过10步特殊反应，如图所示。 第三节 氨基酸生物合成的调节 氨基酸的生物合成，根据机体的需要情况有严格的调节机制。不同氨基酸的调节机制不同、甚至不同机体同一种氨基酸的调节机制也不同。 当前研究得比较透彻的是大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏杆苗，对其20种氨基酸合成的调节机制都作过比较深的研究。但从其他细菌、真菌以及植物中得到的结果，和上述两种机体的调节机制往往有很大差异，本节着重讨论以大肠杆菌作为主要材料所得到的一些一般调节规律。 氨基酸合成既可通过调节酶活性或代谢过程中的代谢物，又可通过调节酶的生成量实现调节。最有效的调节是通过合成过程的终端产物抑制其反应系列中第一个酶的活性，亦即通过变构效应调节第一个酶的合成物。 一、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制 可概括为以下几种形式： 1．简单的终端产物抑制： 终端产物E抑制合成途径中第一个酶的活性，例如由苏氨酸合成异亮氨酸，后者即是苏氨酸脱氢酶的反馈抑制物。 2．不同终端产物对共经合成途径的协同抑制 终端产物E和H，既抑制在合成过程中共经途径的第一个酶也抑制在分道后第一个产物的合成酶。例如谷氨酸形成谷氨酰胺的谷氨酰胺合酶受到8种产物的反馈抑制。 3．不同分枝产物对多个同工酶的特殊抑制——酶的多重性抑制 A形成B由两个酶分别合成，两个酶分别受不同分枝产物的特殊控制，两个分枝产物又分别抑制其分道后第一个产物E和F的形成. 4．连续产物抑制，又称连续反馈控制或逐步反馈抑制 终端产物E和H只分别抑制分道后自己途径中第一个酶的作用，共经途径的终端产物D，D抑制全合成过程第一个酶的作用。这种抑制的特点是由于E对酶的抑制致使D产物增加，D的增加促使反应向D→F→G→H方向进行，而使产物H增加，又对f酶产生抑制，结果也造成D物质的积累，D物质反馈抑制a酶的作用，而使A→B的速度减慢。枯草杆菌中芳香族氨基酸生物合成的反馈控制即属这种类型。苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸分枝途径的第一步都分别受各自终端产物的抑制。如果3种终端产物都过量，则分枝酸即行积累。分枝点中间产物积累的结果，使共经途径催化第一步反应的酶受到反馈抑制，从而抑制赤藓糖4—磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸的缩合反应。 二、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成 酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的改变。当某种氨基酸的合成能够提供超过需要量的产物时，则该合成途径的酶的编码基因即受到抑制，而当合成产物浓度下降时，则有关酶的编码基因即解除抑制，从而合成增加产物浓度所需要的酶。 在氨基酸的合成途径中，有些酶能够受到细胞合成量的控制，这种酶称为阻遏酶。 靠阻遏与去阻遏调控氨基酸的生物合成一般比变构调控缓馒。 因20种氨基酸在蛋白质生物合成中都需以准确的比例提供需要，因此生物机体不仅有对个别氨基酸合成的调控机制，而且有使各种氨基酸在合成中相互协调的调控机制。在生长迅速的细菌中，这种协调机制比电子计算机还要完善。 * * 第十五章 氨基酸及其重要衍生物的生物合成，生物固氮作用 凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。这一名称来源于用大白鼠所作的实验。若在喂饲大白鼠的膳食中缺乏苯丙氨酸、赖氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸、组氨酸或精氨酸(对幼小动物需要)等10种氨基酸的任何一种，动物都不能正常生长而得名。 凡机体能自己合成的氨基酸称为非必需氨基酸。人类和大白鼠的必需氨基酸种类是相同的。 高等植物有能力合成自己所需的全部氨基酸，而且既可利用氨又可利用硝酸作为合成氨基酸的氮源。微生物合成氨基酸的能力有很大差异，例如大肠杆菌可合成全部所需氨基酸，而乳酸菌却需从外界获取某些氨基酸。 氨基酸生物合成的研究大多以微生物作为材料。这不仅因为取材方便，最大的优越性是比较容易地将遗传和生物化学技术结合起来。应用遗传突变技术可获得在合成氨基酸方面具有各种特点的遗传突变株。 若将氨基酸的生物合成反应步骤用下列反应式表示： 式中A代表某种氨基酸生物合成前体物质，B、C、D、E代表不同