脱镁叶绿酸a单加氧酶与叶绿素降解.pdfVIP

生命的化学》2008年 28卷5期 · 606 · CHEMISTRYOFLIFE2008，28(5) ●MiniReview 文章编号： 1000-1336(2008)01—0606—04 脱镁叶绿酸a单加氧酶与叶绿素降解 唐 蕾 (江南大学工业生物技术教育部重点实验室，无锡214122) 摘要：近年来叶绿素降解的分 子调控机制颇 受关注，脱镁叶绿酸 a单加氧酶(Pa0)作为催化叶绿素卟啉环开环成为 四元线性吡咯衍生物的关键酶，成为研究的焦点。本文从Pa0的结构与生理功能 出发，着重介绍了近期在Pa0表 达调控方面的最新研究进展，包括Pa0 突变体中叶绿素降解的反馈机制；去磷酸化作用Ej．Pa0 的活性调节；非黄 化突变体 tNYE1基因、蛋白激酶基因ripk2、持绿突变体基因 gr的表达与PaO活性之问的关系，并且简要归纳 了 PaO研究的发展过程 与趋势、存在的I司题和争议。 关键词：叶绿素；脱镁叶绿酸a单加氧酶；降解调控 中图分类号：Q942 叶绿素降解是明 而重要的植物生理现象之 原态的铁氧还蛋白(ferredoxin，Fd)通过向Fe 提供电 一 ， 不仅表现在细胞的正常生理过程，如作物衰老、 子参与反应。Fd还原状态的维持在体内反应中依赖 果实成熟和树木落叶时的绿色消失；还发生在因外 戊糖磷酸循环(pentosephosphatecycle)或光合系统 I 界胁迫因素，如低温、虫害袭击等造成的细胞死亡。 (photosystemI)(图1)151，在体外反应中依靠辅助因子 全球每年叶绿素的降解量估计在 12亿吨。叶绿素的 NADPH、葡萄糖一6一磷酸、葡萄糖 ．6．磷酸脱氢酶。 降解机制一直受到广泛关注，尤其是近年来，降解 PAO 曾被认为对脱镁叶绿酸a有专一性，但是 过程的基因调控更成为研究的热点[1-3]。目前认为叶 近期在拟南芥中发现了C7羟基化的非荧光I1P绿素降 绿素的降解途径从叶绿素a开始经脱植基叶绿素a 解物(At—NCC一3)，说明C7一羟基脱镁叶绿酸 也有可 (Chlide日)、脱镁叶绿酸a(pheophorbideapheide)、红 能作为PaO作用的底物。任藻类中发现的类PaO单 色叶绿素降解物到非荧光叶绿素降解物(NCC)。其中 加氧酶专一性更差，以至于降解产物中既有叶绿素 脱镁叶绿酸a单加氧酶(pheophorbideamonooxy— a又有叶绿素b的衍生物 [6I。 genase，PaO)起到了关键作用，因而该途径又被称为 PaO是非亚铁单加氧酶，位于成熟叶绿体的内 PaO途径。大量的实验证据表 明：在衰老的叶片中， 膜上。同源基 因所编码的蛋 白质在氨基酸序列和蛋 抑制PaO的活力，将导致脱镁叶绿酸a的积累和叶 白质结构方面具有较高的保守性。大豆、豇豆、番 绿素降解的抑制4『】。 茄、玉米、油莱和拟南芥中PaO氨基酸序列的相似 1．PaO的结构与生理功能 性为70％,-92％，油菜BnPaO1和BnPaO2之间的相似 PaO通过催化两个氧原子的加入，使叶绿素的 性达到98％。不同植物来源的PaO 中均存在一个 卟啉环开环，成为四元线性吡咯衍生物即红色叶绿 Rieske型(Rieske-type)结构域(Cys-Xl-His—X16邯一Cis-X2一 素降解物，导致绿色的最终消失。 0：参与的体外活 His)和一个单核铁结合(mononucleariron．binding)结构 性检测表明，两个氧原子中的一个来 自分子氧。还 域(Glu—X3-4_Asp—X2一His-X4His)，在N一末端都具有保