双孢蘑菇的遗传特性和育种.doc

第二章 双孢蘑菇的遗传特性和育种 双孢蘑菇栽培的产质量性状表现由基因（遗传物质）和环境（栽培条件）这两个因素决定。菌株的生长表型和性状特点都是基因和环境互相作用的结果。但遗传物质是基础、是内因。本章将着重介绍双孢蘑菇的遗传特性及选育种技术与方法。第一节　蘑菇的遗传学基础 一、遗传与变异　　双孢蘑菇遗传学是研究其遗传与变异的现象、本质和规律的科学。和其他生物一样，双孢蘑菇也具有遗传性和变异性，通俗地讲遗传是指上一代个体性状传给下一代，使下一代与上一代间的性状保持相似性。遗传学上指的是物种的遗传物质从上一代传递给下一代的现象。生物的遗传性是相对稳定的，从而保证了生命在世代间的连续，比如蘑菇种出来的还是蘑菇，香菇种出来还是香菇。但遗传并不意味着亲代与子代间的性状完全相似，同一亲本的子代之间或与亲代之间或多或少还有某种不相似之处，这就叫变异。遗传和变异是对立统一的两方面，遗传中有变异，变异中有遗传。短期看来是遗传的性状，长远来看又会发生变异。　　从物种的角度来看，蘑菇的遗传是稳定的，不容易发生变异，但蘑菇的个别性状却会发生变异。变异又区分为可遗传的变异和不可遗传的变异。可遗传的变异是指外界因子如栽培条件相同而遗传物质改变所引起的某些性状发生改变，这种改变了的性状是可以遗传的。双孢蘑菇栽培菌株的祖先是野生双孢蘑菇，这种野生种是棕色的而不是白色的(Jahn，1949)，后来分化出浅棕色和奶油色的变种。1927年在栽培奶油色蘑菇的菇床上出了一丛纯白色、菌盖光滑的蘑菇，现在世界各国栽培的白色双孢蘑菇都是由这种偶然发生的蘑菇繁殖出来的(Kligman，1950)。 Lambert(1938)也报道，雪白(Snown White)蘑菇品系就是在白色蘑菇品种中发现的一个突变菌株。控制双孢蘑菇色素的基因所发生的突变就遗传下来了。近年，美国Amycel公司通过分析建立的近等位基因系还找到了一个与双孢蘑菇子实体颜色性状强度连锁的RAPD标记(Lottus等，1995)。不可遗传的变异则指的是基因相同，而外界因子如栽培条件不同引起某些相应性状发生改变。不可遗传的变异也称表现型或变化，这种变异仅限于本代表现，仅影响个体发育，而没有影响遗传物质，所以不能遗传给子代。比如双孢蘑菇菌丝在培养料生长后，不给予覆土，是不会结菇的，盖上适当尺寸的覆土，菌丝才能发生纽结，进而形成子实体。　　遗传变异和所需变异的稳定与遗传是双孢蘑菇的品种改良的基础。这种变异的来源，有自然发生的突变，如上述子实体颜色基因突变，不同品系的同核体菌丝间发生天然杂交也将产生变异，但由于双孢蘑菇的有性生殖属于次级同宗配合类型，其遗传保守性使得双孢蘑菇天然发生杂交的机率非常之小。因此变异的另一来源，人为制造突变或重组来打破蘑菇的遗传保守性，是改良蘑菇品种的关键。那么，双孢蘑菇天然生殖体系发生遗传变异的潜力多大？规律如何？Royse等(1982)， 王泽生(1984)用同工酶电泳的方法分别分析了美国宾州大学PSUMCC和中国福建省蘑菇菌种研究推广站(FMS)保藏的蘑菇种质，发现现存菌株中的遗传相似系数高达75%以上，Summerbell等(1989)用RFLP技术，曾伟等(1997)用RAPD技术分析蘑菇菌株也得出类似结论，即双孢蘑菇种质中现存的变异非常之少，产生变异的能力差，导致双孢蘑菇商业性生产近似纯种栽培的局面。1989年，王泽生等还应用6 种同工酶标记检测了FMS保存的双孢蘑菇三种典型栽培菌株高产菌株(H)、优质菌株(G)、中间型菌株(HG)的有性子代──单孢子分离物的同工酶电泳表型，结果发现既有亲本类型又有变异类型，但基本局限在H，G，HG和S(不育)四大类型中。 变异发生的方向和程度主要受菌株遗传特性的影响，也受菌株生理状态或所处环境条件的影响。变异的趋势是H→HG→G。伴随着同工酶表型的变异，变异株的生长类型、栽培性状及子实体质量也发生了变化。王泽生等推定产生H、G和HG三种自体可育的变异株是调节基因变异所致，产生S型自体不育分离株是核的分离或性因子分离所致， 并假设了双孢蘑菇天然生殖体系遗传变异的酯酶模型。二、遗传变异的物质基础(一)、遗传物质　　双孢蘑菇遗传变异的物质基础是脱氧核糖核酸，简称DNA。1.DNA的组成 DNA的分子量大，结构复杂。但构成这种大分子的基本单体并不复杂，乃是核苷酸。核苷酸由三部分组成：一个磷酸分子，一个脱氧核糖，一个碱基。碱基与脱氧核糖构成核苷，核苷与磷酸构成核苷酸。碱基有四种，即腺嘌呤(6- 氨基嘌呤，用A表示)、鸟嘌呤(6-酮基嘌呤，用G表示)、胸腺嘧啶(6-酮基嘧啶，用T 表示)、胞嘧啶(6-氨基嘧啶，用C表示)。这四种碱基就构成了四种核苷酸分子，即脱氧腺苷酸，脱氧鸟苷酸，脱氧胸苷酸和脱氧胞苷酸。2.DNA的结构 DNA是由两条