多细胞动物的起源与个体发育.DOC

第三章多细胞动物的起源与海绵动物 目的与要求： 了解和初步掌握多细胞动物的起源、证据及主要学说；了解生物个体发育的主要阶段及其特点；掌握生物发生律的概念，了解其在探索各动物类群的亲缘关系及其发展演化上的重要意义。 重点与难点 多细胞动物的起源，生物发生律和个体发育 方法与手段 多媒体、讲授与讨论 第一节 多细胞动物的起源及学说 一、原生动物、中生动物与后生动物 在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程，代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。一切高等生物虽然都是多细胞的，但发展是不平衡的。动物的发展水平远远高于植物，它们进化发展的速度也远较植物为快。动物的基本特点之一是有对称的体型。两侧对称的体型不仅有利于活动，且促使身体分为前后、左右和背腹。在进化过程中，神经感官和取食器官逐渐向前端集中，形成了头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。一切高等动物以至于人都是在这一体型基础上发展起来的。 原生动物：单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽然也有群体，但是群体中的每个个体细胞，一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此在发展上它们是处于低级的、原始阶段。 后生动物Metazoa：绝大多数多细胞动物，这和原生动物的名称是相对而言的。 中生动物（Mesozoa）：认为中生动物介于原生动物和后生动物之间。有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界。现在一般认为中生动物为动物界中的一门。中生动物是一类小型的内寄主动物。结构简单，已知约50种,分为菱形虫纲（Rhormbozoa）和直泳虫纲(Orthonecta)。 菱形虫纲（Rhormbozoa）：包括双胚虫(dicyemida)和异胚虫（heterocyemida）两类。菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，体长约0.5mm～10m。虫体由20—40个细胞组成，细胞数目在每个种内是恒定的。这些细胞基本上排列成双层，但又不同于高等动物的胚层。外层是单层具纤毛的体细胞，包围着中央的一个或几个延长的轴细胞。体细胞具营养的功能，轴细胞具繁殖功能。同无性生殖和有性生殖。生活史较为复杂。 直泳虫纲(Orthonecta)：寄生在多种海生无脊椎动物体内（如扇形动物、纽形动物、环节动物、双壳贝类及棘皮动物）。成虫多数雌雄异体，外层亦为单层具纤毛的体细胞，体细胞中央围绕着许多生殖细胞（卵或精子）。少数种类成虫雌雄同体，其精细胞在卵细胞的前方，没有轴细胞。性成熟后雄性个体释放精子到海水中，精子进入雌性个体内与卵受精，并在雌体内发育成具纤毛的幼虫（一层纤毛细胞包围几个生殖细胞）。幼虫离开母体又感染新奇主。当幼虫侵入寄主组织，其外层具纤毛的细胞消失，生殖细胞多分裂形成多核的变形体（plasmodium）。变形体由无性的碎裂方法产生很多变形体,然后由它们发育成雌、雄个体。 近十余年来对中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、发育、生态以及生化分类等进行了多方面的研究。目前对中生动物的系统发育关系仍存在着争议。有些学者认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门。还有一些学者认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化来的，或认为是早期后生动物的一个分支。近年来经生化分析表明，中生动物细胞核DNA中鸟嘌呤和胞嘧啶的含量（23%）与原生动物纤毛虫类的含量相近，而低于其它多细胞动物者，包括扁形动物者（35％～50％）。因此认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲级关系较近，更可能是真正原始的多细胞动物。至于中生动物和后生动物是否各自独立地来于原生动物的祖先，或中生动物确是原始的或退化的扁虫？还不很清楚。由于中生动物有着长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。 Fig. 3.1 Mesozoa 二、多细胞动物起源的证据 （一）古生物学方面 古代动、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石。已经发现在最古老的地层中化石种类世是最简单的。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石，而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂，并且能看出生物由低等向高等发展的顺序。说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物。 (二)形态学方面 从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列。在原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似,可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后又进一步发展成多细胞动物。 （三）胚胎学方面 在胚胎发育中多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。多细胞动物的早期胚胎发育基本上是相似的