真核生物中的“双重编码”现象 - 生物化学与生物物理进展.pdf

生物化学与生物物理进展 Progress in Biochemistry and Biop hys ics 2009, 36(5): 536~540 真核生物中的 “双重编码”现象* 申志勇 李稚锋 杭兴宜 张成岗** (军事医学科学院放射与辐射医学研究所，蛋白质组学国家重点实验室，北京100850) 摘要 双重编码(dual coding)是指一段mRNA 序列同方向上存在两个开放阅读框架，从而可编码不同氨基酸序列的现象 双 重编码现象在原核生物、噬菌体和病毒中作为一种可有效利用基因组的方式而普遍存在 新近报道，在真核生物中也存在双 重编码现象，对于认识真核生物基因表达调控的机制提供了新的信息 关键词 双重编码基因，开放阅读框架，真核生物 学科分类号 Q7 DOI: 10.3724/SP.J.1206.2008.00620 [8] 双重编码(dual coding)是低等生物基因表达调 染色体大小有关 ，而真核生物的基因组一般比较 控的一种重要方式，可实现对规模较小原核基因组 大，受进化选择压力而采用多重编码来承载更多遗 中遗传信息的最大程度利用，对于以原核生物为主 传信息的可能性较小，因此，真核生物中双重编码 的早期生命体系的生存和进化具有重要意义[1, 2] 现象可能是进化残留的体现，但部分具有重要功能 近年来，陆续发现真核生物中也存在利用一个转录 的双重编码基因却有可能 保留而发挥作用 本进行多重编码的现象，为本已复杂的真核基因表 一般地，双重编码基因(dual coding gene)可 达调控领域提供了新的数据，本文主要对其中的双 定义为同一个转录本在正相位上同时存在两个 重编码现象进行综述 ORF 的现象，即同一个成熟的mRNA 可通过使用 不同ORF 而编码不同蛋白质，其中一个ORF 通常 1 双重编码基因的发现和一般类型 对应于文献或数据库中蛋白质序列注释，称为组成 早期研究发现，噬菌体中部分基因可与邻近的 型读码框(canonical reading frame ，CRF)，另一个 [3] 基因重叠或共享核苷酸 ，即存在从同一段核酸序 相对于CRF 而言则可称为选择型读码框(alternative 列中编码产生不同蛋白质的情况，称之为重叠编码 reading frame ，ARF) [9] 目前对于真核生物基因组 (overprinting)现象，大量存在于病毒基因组、线粒 中这种双重编码基因的意义还存在很大争议，这是 [4, 5] 体基因组甚至细菌基因组中 ，从而导致很多基 因为双重编码对于形成理想的核苷酸排列 序来说 因被完全包含于其他基因中[6] 该现象最初在病 具有相当大的难度(显然将限制氨基酸组成的灵活 毒、线粒体和染色体外的核元件(extrachromosomal 性)[10] ，尤其是其中一个ORF 中碱基的无义突变有 nuclear elements) 中得到鉴定，之后有研究表明细 可能会 “连带”导致另一ORF 中氨基酸组成的改 菌基因组中也同样存在非常多的重叠编码现象 随 变，但对已知真核生物的研究显示，从低等到高等 着这些原核基因中多重编码现象的发现，人们也开 均存在双重编码现象，如上游可读框(upstream 始关注真核生物基因组中是否也存在这种现象 从 三联体密码子的基本性质考虑，对于任何一条成熟 的mRNA 序列，其三个相