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第 五 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 第一节 生物能学的基本原理 Principles of Bioenergetics 一、生物系统遵循热力学定律 尽管能量可以在系统内转移，或从一种形式转化为另一种形式，一个孤立体系的总能量是一个常数 。 有机化合物氧化时释放的能量等于该物质所具有的化学键能与其氧化产物所含化学键能之差。 熵（entropy）表示一个系统的无序或随机程度。 常用?G(自由能的变化)衡量一个生物化学过程是否能够自发进行： 三、ATP在能量捕获、转移、储存和利用过程中起核心作用 一般将?Go?大于ATP（包括ATP），或?Go?大于21 kJ/mol的磷酸化合物称为高能磷酸化合物。 用符号~P表示高能磷酸键。 （二）ATP将热力学上不利的过程和有利的反应相偶联 体内许多代谢物的“活化” 反应（吸能）大多直接或间接地与ATP酸酐键的水解放能反应相偶联，使“活化”反应能顺利进行。 生物能及其存在形式 ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律 * 生物氧化的概念 * 生物氧化遵循氧还反应的一般规律 氧化方式有加氧、脱氢、失电子，等。 生物氧化的类型： * 生物氧化的一般过程 高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中 高能化合物的类型 高能化合物 ATP合成方式 底物水平磷酸化 光合磷酸化 氧化磷酸化 一、呼吸链 （一）呼吸链的组成 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 细 胞 色 素（Cyt） 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 氧化磷酸化偶联部位 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 三、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 通过线粒体内膜的物质转运 （一） 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭（脑，骨骼肌，飞翔肌） (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 （肝，肾，心） (malate-asparate shuttle) （二） 腺苷酸转运蛋白 复合体Ⅳ 还原型Cyt c → → O2 CuA→a→a3→CuB 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。 （二）呼吸链成分的排列顺序 1. NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 2. 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Go=-nF⊿Eo ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 2. ATP合酶 由亲水部分 F1（α3β3γδε亚基 ）和疏水部分 F0（a1b2c9～12亚基）组成。 ATP合酶结构模式图 1. 呼吸链抑