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藻类胞外磷酸酶研究进展 水生所2004级硕士 彭亮 磷是水生植物机体的一种必要组成成分，在自然水体的溶解态元素中，磷相对较少，可利用磷浓度成为水生植物生长的限制因子，胞外磷酸酶催化可酶解磷（PHP）水解产生可利用正磷酸盐（o-P）是利用水体有机磷的有效途径之一。位于藻类周围的可酶解磷被磷酸酶水解可以弥补藻类生长所需的无机磷（Jansson et al.1998）。胞外酶先后作为室内培养条件下磷缺乏的指示剂(Healey Hendzel 1979)和自然环境浮游植物生长的缺磷指示剂(Healey Hendzel 1980).种类特异磷酸酶在浮游植物演替序列中起重要作用(Hino 1988, Olsson 1990).在寡营养湖，有机磷降解过程中起重要作用的是细菌，而在富营养湖泊，在浮游植物缺磷生长时，藻类碱性磷酸酶对有机磷的降解起重要作用(Pettersson 1985, Chrost Overbeck 1987, Feuillade et al. 1990, Istvanovics et al. 1993, Vrba et al. 1993). 有机物的矿化本当由作为分解者的细菌通过酶促反应完成。然而，浮游植物亦可能动地产生胞外酶，而这种胞外酶在富营养化过程中具有重要作用。例如浮游植物所能直接利用的正磷酸盐的含量往往不足湖水总磷浓度的5％（Wetzel, 1983）。在藻类胞外的以及溶解态磷酸酶的作用下，水体中的可酶解磷能够分解释放正磷酸盐以满足浮游生物生长的需要。富营养型的美国Sangre Isle湖（Franko, 1984）和德国PluBsee湖（Chrost er al., 1987）中半数以上（65％）的溶解有机磷为可酶解磷，利用湖水中可酶解磷的浓度和磷酸酶的动力学参数可以推算可酶解磷释放正磷酸盐的速率，据此并借助同位素示踪实验，Heath发现六月美国Triangle Bog湖中浮游植物所需的正磷酸盐约五分之一（13－28％）源于可酶解磷（Heath, 1986），藻类生长的高峰期恰与酶促释放正磷酸盐的最高速率相对应（Cotner et al., 1988），可酶解磷能在极短的时间内被其诱导产生的磷酸酶分解殆尽（Patterson, 1980）。目前溶解态胞外酶的生态学意义成为国内外研究的热点问题，而溶解态胞外酶和藻类的关系问题又为其中的难点。 酸酶的生态学意义 （1）补充磷营养 影响酶合成的重要因素是底物和反应产物。适量底物可诱导酶的合成，组成酶的产生则与底物无涉。另一方面，酶促反应的产物能抑制酶的合成，当产物耗尽之后，合成再度启动。这种关系被称为“抑制－诱导机制（Induction/Derepression Mcchanism）”。对于水生生物中的磷酸酶而言，底物诱导和产物抑制这两种机制均有实证。HAaronson等报道，在生长介质中加入底物（葡萄糖－1－磷酸和葡萄糖－6－磷酸）之后，藻类合成的磷酸酶量明显增加（Aaronson Patni, 1976）。o-P对磷酸酶合成的抑制亦不乏其例，细胞内的磷库将有效地调节磷酸酶的合成（Fitzgerald Nelson, 1966; Lien Knutsen, 1973; Wynne, 1977; Pettersson, 1980, 1985; Elgavish et al., 1982）。1965年，Kuenzler等指出，多种处于缺磷状态的海藻能产生碱性磷酸酶。而在磷营养充足时，酶的合成则受到抑制（Kuenzler Perras, 1965）。Fitzgerald等以淡水藻类为材料给出了类似的结果，缺磷时碱性磷酸酶活性将提高25倍（Fitzgerald Nelson, 1966）。这两篇论文为利用碱性磷酸酶活性作为缺磷指标奠定了基础。Healey进一步证实，天然藻类种群对o-P浓度的消长亦有类似的应答（Healey, 1978）。实验证明，碱性磷酸酶活性与磷营养水平之间呈明显的负相关关系，具体体现在下述变量之间： 碱性磷酸酶活性与o-P浓度（Reichardt, 1967;Jansson, 1975; Pettersson, 1980, 1985; Francko, 1984a; Chrost et al., 1984）； 碱性磷酸酶活性与总磷浓度（Berman, 1970; Smith Kalff, 1981）; ü碱性磷酸酶活性与细胞总磷浓度（Wynne, 1977; Olah Toth, 1978; Gage, 1978; Pettersson, 1096）; 碱性磷酸酶活性与细胞内富余的磷浓度（Fitzgerald Nelson, 1966; Pettersson, 1980, 1985）