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第五章有机物运输
第一节 同化物运输的途径 一、运输途径(Pathway of transport) 经环割方法证明,同化物主要通过韧皮部运输,通过同位素示踪得知,具体运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切,因此常把它们称为筛分子--伴胞复合体(sieve element-companion cell complex SE-CC) 胞间连丝的结构 二、运输方向(Direction of transport) 可向上下两个方向同时运输。(正常状态下,只有当纵向运输受阻时,横向运输才加强。) 三、运输速率和溶质种类(Solutes kinds and speed of transport) 运输速率: 30--150cm. h 。 不同植物的有机物运输速度有差异,同一作物,由于生育期不同,有机物运输的速度也不同。 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离,可用同位素示踪法测得。 由于筛分子截面积差异很大,运输速率不能真正反应运输量,可用集流运输率来表示。单位g/(m .h) 或g/(mm .s) 韧皮部汁液 糖主要是蔗糖 ★ 矿质元素(K+最多) 主要运输形式: 蔗糖 ? (1)占90% (2)蔗糖 优点: ①溶解度很高(0℃时,179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖,很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 第二节 韧皮部装载(phloem loading) 源(source):即代谢源,指产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。 库(sink):代谢库,指消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。 一、韧皮部装载 2.装载过程 ①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中,并转变成蔗糖;晚上,叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体,转变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 ③蔗糖进入筛分子和伴胞中。(筛分子装载) 质外体途径 叶肉细胞 质外体空间 小叶脉的质外体 筛分子-伴胞复合体 蔗糖装载入筛管—伴胞复合体的同向运输 韧皮部装载的多聚化—陷阱模型 三、韧皮部装载的特点 1. 可以逆浓度梯度运输 2. 是一个需能的过程 3. 具有选择性,主要运输蔗糖 四、质外体装载和共质体装载的区别 第三节 韧皮部卸出(phloem unloading) 韧皮部同化物输出的途径 卸出机理 ①质外体中蔗糖,同 H 协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程 二、依赖代谢进入库细胞 低温和代谢抑制剂处理的研究表明:同化物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出过程中糖至少要跨膜两次,运输器在跨膜过程中起着重要作用。 植物体内同化物装、运、卸全过程 第四节 韧皮部运输的机理 一、压力流动学说(pressure flow hypothesis) 学说要点: ①同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动; ②液流的流动是由于源库两端的膨压差而引起的。 压力流动学说 三、P-蛋白收缩学说(p-protein contractile hypothesis) ①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔,轴索本身具有收缩能力,犹如一台蠕动泵,可推动集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物,成束贯穿于筛孔,管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流,从而推动筛管内溶液集体流动。 第五节 同化物产物的分布 源与库的相互关系: 源是制造同化物的器官 库是接纳同化物的部位 源与库共存于同一植物体,相互依赖、相互制约。 库对源有依赖作用 库控制源的制造和输出 三、库强度及其调节 第六节 影响和调节同化物运输的因素 蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载 胞间连丝 葡萄糖 果糖 蔗糖 维管束鞘细胞 居间细胞 筛管分子 半乳糖 蔗糖 棉子糖 蔗糖、棉子糖、水苏糖 居间细胞 多 …………. 蔗糖 伴胞和传递细胞 少 ………….. 运输糖 叶脉伴胞种类 胞间连丝数目 ………….. 共质体装载 质外体装载 韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细胞的过程。 一、有机物卸出
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