植物生长物质重点1植物激素的生理作用；2植物激素的作用.docVIP

第六章 植物生长物质? 重点：????1.植物激素的；????2.植物激素的作用机理;????3.植物生长调节剂与农业?难点： 五大激素的作用机理。 植物在整个生长发育过程中，除了需要大量的水分、矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外，还需要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程，以适应外界环境条件的变化，这类物质称为植物生长物质。????6.1 植物生长物质的概念和种类????植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。????植物激素（plant hormones或phytohormones）：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量（1μmol/L）有机物。????目前，被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。近二十年来还发现，至少有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。此外，植物体内还含有一些天然的抑制物质，如酚类化合物。????植物生长调节制（plant growth regulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。这类物质能在低浓度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。?6.2 植物激素的发现和化学结构????6.2.1 生长素类的发现和化学结构????生长素（auxins, AUXs）是最早发现的植物激素。C. Darwin的工作标志着植物激素研究的开端，Darwin父子研究了金丝雀虉草（Phalaris canariensis）可向光弯曲生长，即向光性现象。????1928年荷兰的Went（当时他作为研究生在其父亲的实验室里工作）用琼脂收集自燕麦胚芽鞘尖端输出的生长物质，然后把琼脂切成小块，放在去顶胚芽鞘的一侧，该胚芽鞘即使在黑暗中也会向没有琼脂块的一侧弯曲，其弯曲程度在一定限度内与收集的生长物质的量呈正相关。????生长素“auxin”（希腊词）表示“增加”的意思。????1934年Kogl和Haagen-Smit首先从人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）。几乎同时，IAA也从酵母抽提物中得到分离。????1942年，Haagen-Smit等从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取了IAA。此后发现，IAA遍布高等植物界。????????高等植物体内的生长素（AUXs）：IAA；IBA（吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸）；PAA（苯乙酸）等。????????6.2.2 赤霉素类的发现和化学结构????19世纪末至20世纪初，发现日本南部出现的异常徒长的稻苗（“笨苗”、“恶苗病”）是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年，Yabuta成功地分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。????迄今，在植物和微生物中已发现120余种GA，其基本结构是赤霉烷环（gibberelane）。其中1/3的GAs具有全部的20个碳原子，称为C20-GAs，其他的GAs则失去了第20位的碳原子，称为C19-GAs。C19-GAs的活性较C20-GAs强。凡具有3－β－羟化、3－β和13－双羟化、或1，2－不饱和键的GAs均具有更高的活性（其中兼具3－β－羟化和1，2－不饱和键的GAs表现出最强的活性）。????GAs的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，而不表示它们在化学结构上有什么关系。????目前主要的商品化和农用形式的GA是GA3—从赤霉菌发酵液中提取的。????????6.2.3 细胞分裂素类的发现和化学结构????20世纪40至50年代，美国Wisconsin大学F. Skoog研究组在研究烟草茎切段的培养组织对营养物质的需求时发现，如果茎外植体含有木质部维管组织，就能在含有生长素的培养基上增生；然而，在同样的培养基上，不含有维管组织的外植体只发生细胞扩大，不进行细胞分裂。????1955年,Skoog等发现久置的鲱鱼精子DNA能刺激烟草髓部细胞分裂。????1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的物质：N6-呋喃甲基腺