船与桥——K+进出细胞各行其道（汪兴泽）.docVIP

船与桥——K+进出细胞各行其道（汪兴泽） ???? ???? 2011-10-8???? 浏览(147)???? 【大 中 小】 Ship and bridgeThe K+? turnover cell operates separately ?? 汪兴泽 （泰兴市第一高级中学? ?江苏泰兴 ??225400） 摘要 ?人教版普通高中课程标准试验教科书《生物①》第71页介绍物质通过主动运输的方式进出细胞时有举例：人的红细胞中K+的浓度比血浆高30倍，Na+的浓度却只有血浆1/6。教学过程中有同学提出了两个问题，笔者经查阅资料，整理出了一篇文章，回答这两个问题。 关键词 ?????Na+—K+泵???? K+过滤器???? 钾通道　　　 1?? 问题提出 2005人教版普通高中课程标准实验教科书《生物①》第71页介绍物质通过主动运输的方式进出细胞时举例：人的红细胞中K+的浓度比血浆高30倍，Na+的浓度却只有血浆1/6。教学过程中有同学提出K+是逆浓度梯度以主动运输的方式进入细胞的，K+能不能被运出细胞外呢？如果能，又是以什么方式呢？ 2? K+主动运输摄入细胞 多细胞动物的细胞都是处于液体的环境之中的，它们细胞内的K+的浓度大多高于细胞外液，而Na+的浓度大多低于细胞外液。这种离子浓度梯度的形成是由于细胞膜上存在着一种被称为Na+—K+泵的特殊主动运输系统，Na+—K+泵实际上是一种能分解ATP的酶，即Na+—K+ ATP酶所构成，其上有相应的3个Na+、2个K+ 、ATP酶结合位点，当ATP水解释放能量，使Na+—K+泵的蛋白质的分子结构发生构象变化，从而将3个Na+从细胞内逆浓度梯度排出，同时将2个K+从细胞外逆浓度梯度运入，这样就导致正常时细胞内的K+浓度总是超过细胞外K+浓度很多，而细胞外Na+浓度总是超过细胞内Na+浓度很多。 3?? K+协助扩散排出细胞 早在19世纪中期，科学家们已经推测到细胞膜上肯定有离子通道；20世纪初，人们已发现神经细胞和细胞周围体液之间存在着离子浓度的差异；不久又推测到离子通道上应有“K+过滤器”，但令人费解的是它只允许通过K+，而不允许比K+还小的Na+通过； 20世纪50年代英国科学家Alan Hodgkin 和Andrew Huxley的研究表明：神经细胞要进行讯号传导，是靠离子的进出造成膜电位的变化，且主要是由Na+和K+引起的。 关于神经细胞在安静状态下出现电位差，现在认为是Na+—K+泵维持正常时细胞内的K+浓度总是超过细胞外K+浓度很多，细胞外Na+浓度总是超过细胞内Na+浓度很多。由于高浓度的离子具有较高的势能，因此K+有向膜外扩散的趋势，Na+有向膜内扩散的趋势，细胞膜在安静状态下只对K+有通透性，Na+不能通过，于是随着部分K+的移出，就会出现膜内变负而膜外变正的状态；此外，细胞内还有许多带负电荷的大分子，如某些带负电荷的蛋白质和某些有机的磷酸化合物，这些大分子不能随之移出细胞，这进一步加强了膜内的负电性。于是很快会出现这样一种情况，即当移到膜外的K+所造成的外正内负的电场力足以对抗K+由于膜内高浓度而形成的外移趋势时，膜内外不再有K+的净移动，而膜两侧的电位差即内负外正的情况也稳定在某一数值。 到了20世纪90年代，关于离子通道的认识形成已共识：离子通道必须具有离子选择性，必须能迅速开、关，有的只能单向转运。但这种通道结构到底怎样呢？如何实现其功能呢？ 美国科学家罗德里克·麦金农（Roderick? MacKinnon）在1998年，第一个揭示了一种简称为KcsA的链霉菌K+通道的高分辨率结构，并从原子水平上阐述了K+通道如何工作，解释“K+过滤器”为何能够使K+通过而不让Na+通过的问题。麦金农认为“K+过滤器”中钾原子和氧原子距离与同在“K+过滤器”外钾离子包绕水分子中的钾离子和氧离子的距离一样，因此它能够滑过“K+过滤器”，但钠离子和氧原子距离在“K+过滤器”内外不同，因而仍留在“K+过滤器”外的水溶液中，这种运输方式是不耗能的、能够通过钾离子而不能通过包绕的水分子是一种催化性的、选择性离子通道运输方式。 是什么决定K+通道的离子选择性的呢？最新的研究发现，K+通道的离子通路外1/3部分为” K+过滤器”，有4个K+的结合位点。K+在进入通道前被8个水分子包围。要穿过” K+过滤器”， K+必须摆脱水分子的束缚。进入通道的每一个K+首先受到8个氧原子的包围。这8个氧原子等距离排列在孔道内衬并朝向通道中心分为上、下两层，每层为4个氧原子。8个氧原子包围一个K+，完美地取代了水分子层。脱水后的K+沿着孔道从一个部位移到下一个结合的位点。一旦K+通过“K+过滤器”后，它又重新被水分子包裹。水化后的K+在降低静电排斥力的同时，亦为K+的高效率转运提供了基础，使该过程