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捕食者与猎物的协同进化协同进化
第7章 种内与种间关系 种内个体间或物种间的相互作用可根据相互作用的机制和影响来分类。主要的种内相互作用是竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等。而种间关系主要是竞争、捕食、寄生、互利共生等。 种内个体间物种间相互关系分类 根据影响结果对种间相互作用进行的分类 密度效应 植物种群内个体间的竞争,主要表现为个体间的密度效应(density effect),反映在个体产量和死亡率上。 在一定时间内,当种群的个体数目增加时,就必定会出现邻接个体之间的相互影响,称为密度效应或邻接效应(the effect of neighbors)。 植物生长的可塑性大,这种可塑性一方面表现在个体的生长对外部非生物环境的响应,另一方面表现在种群内个体之间存在密切关系。 如在植物稀疏、环境条件良好的情况下,枝叶茂密,构件数很多;相反在植株密生和环境不良的情况下,可能只有少数枝叶,构件数很少。 表示密度效应的方法主要有以下2种: (1)最后产量衡值法则 (2)-3/2自疏法则 (1) 最后产量恒值法则 在一定范围内,当条件相同时,不管初始播种密度如何,最后产量差不多都 是一样的,即最后产量衡值法则(1aw of constant final yield)。 最后产量衡值法则可用下式表示 (2)-3/2自疏法则 随着播种密度的提高,种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度,也影响到植株的存活率。在高密度的样方中,有些植株死亡了,这一过程称为自疏(self-thinning)。 日本学者Yoda等(1963)把自疏过程中存活个体的平均株干重(W)与种群密度(d)之间的关系用下式来表示: a为一个恒值等于3/2,因此W=Cd-3/2被称为-3/2自疏法则。 此关系式还适用于林分中的林木平均单株树干材积(V)与最大密度(dm)之间的关系: 通常a值变动不大,在3/2=1.5上下变动,这条线叫最大密度线,表示单株材积能够长成最大时的最大密度。 日本几个树种平均单株干材积(V)的最大密度(dm)线如下: 常数a表示直线的斜率,此值与树种耐荫性有关,喜光树种较耐荫树种更接近3/2。 生态型 生态型(ecotype) :差异在自然选择的过程中通过遗传性被固定下来,形成了在生态特性上有差异的不同个体群类型。 简言之,生态型就是同种植物中生态学特性具有某些差异的类型。 一般地说,生态分布区域广的种类生态型也多,具有更多生态型的种就能够更好地适应于广阔范围的生态环境变化。 生态型主要有以下3大类型: (1)气候生态型 (2)土壤生态型 (3)生物生态型 (1) 气候生态型 当树种分布区扩展或栽种到不同气候地区,主要由于长期受气候因子的影响所形成的生态型。 不同的气候生态型在形态、生理、生化上都表现有差异,如对光周期、温周期和低温春化等却有不同的反应。 ①分布在南方的生态型一般表现短日照类型,北方的生态型表现长日照类型。 ② 海洋性生态型要求较小的昼夜温差,大陆性生态型则要求较大的昼夜温差。 ③南方的生态型种子发芽对低温春化没有明显要求,北方的生态型如不经低温春化,就不能打破休眠。 (2)土壤生态型 主要是长期在不同土壤条件下分化形成的生态型。 例如,牧草鸭茅(Dactylis glomerata)生长在河滩地上和碎石堆上,由于土壤水分状况不同,形成两种不同的生态型。 (3)生物生态型 主要是在生物因子的作用下形成的生态型。 例如同一种杨树的抗病虫能力不同。又如生活在不同植物群落中的稗子(Echinoohloa cru.sgalli),由于植物的竞争,在水稻田中茎秆直立,常与水稻同高,也差不多同时成熟,而生活在其他地方如牧场条件下则茎秆矮小。 开花期迟早是两种不同的生物生态型。 他感作用 他感作用(allelopathy)也称异株克生,通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其他植物产生直接或间接的影响。 这种作用是生存斗争的一种特殊形成,种内、种间关系都有此现象。 如北美的黑胡桃(Juglans nigra),抑制离树干25m范围内植物的生长,彻底杀死许多植物,其根抽提物含有化学物质苯醌,可杀死紫花苜蓿和番茄类植物; 他感作用是进化过程中形成的一种普遍现象,它存在于各种气候条件下的各种群落中。 他感作用的物质有乙烯,香精油,酚类,不饱和内脂,生
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