植物生理学11第十章植物对生物和非生物胁迫的反应.ppt

第十章 植物对生物和非生物胁迫的反应 Yield Losses From Biotic and abiotic Stresses 非生物胁迫（abiotic stress) ：由过度或不足的物理或化学条件引发的对植物生长、发育或繁殖产生不利影响。 胁迫可以引发植物从调节基因表达和细胞代谢到生长速率和产量变化等一系列反应。 植物抗胁迫的机制 避逆性(stress avoidance):防止接触胁迫。 抗逆性 (stress tolerance)：植物可以抵抗胁迫。 非生物胁迫通常引起植物基因表达模式发生改变 1 缺水胁迫 　 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题,全球20%的耕地受到盐害威胁, 43%的耕地为干旱、半干旱地区。 Drought Stress Salt stress 1.1 渗透保护物质在抗旱耐盐中作用 渗透调节（osmotic adjustment) 指耐旱植物可以调节它们的溶质势以抵消暂时或长期的水分胁迫，是植物细胞中溶质颗粒数目净增加的结果。渗透调节在帮助植物顺应干旱或盐性环境中起到关键作用。 渗透保护物质(Osmoprotectant)为可混溶溶质，许多植物在水分胁迫条件下会积累小分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。 可混溶溶质（compatible solute)是一小类化学性质各异的有机化合物，它们都具有高度可溶，而且在高浓度下也不影响细胞代谢。 渗透保护物质的生物合成 脯氨酸合成关键酶 P5CS 吡咯啉-5-羧酸合成酶 P5CR 吡咯琳-5-羧酸还原酶 甘露醇（mannitol)生物合成途径 1-磷酸甘露醇脱氢酶（E.coli)使6-磷酸果糖转化为1-磷酸甘露醇，表达该酶基因的转基因植物可以积累甘露醇，提高耐盐性。 松醇是一种环状的糖醇，是松科、豆科和竹科植物中的主要溶质，对盐胁迫做出反应。 1.2 缺水和盐分对跨膜运转的影响 干旱和盐分胁迫都要求植物顺应低水势，对细胞内离子浓度、组分、及其分布的调控是渗透胁迫抗性的基本特征。 Na+/H+反向运转蛋白（ Na+/H+ antiporter) 位于质膜和液泡膜上的Na+/H+反向运转蛋白在植物耐盐机制中起重要作用 水通道蛋白（aquaporin) 水通道蛋白可使质膜和液泡膜对水的通透性增加，通过水通道蛋白可以迅速调控细胞的水分流动。植物可以通过调控水通道蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换, 增强抗旱、耐盐能力。 Salt Stress and the SOS Pathway 植物水通道蛋白 主要膜内蛋白(MIP) 液泡膜内蛋白（TIP） 质膜内蛋白（PIP） 1.3 水分胁迫诱导的LEA基因 LEA蛋白（late embryogenesis abundant protein)在种子发育后期和受到水分胁迫的植物营养组织中积累。 LEA蛋白是一种脱水保护剂,能够在水分胁迫下保护生物大分子。 LEA蛋白分为5组，其中第3组LEA基因转化水稻可以提高抗旱耐盐能力。 1.4 ABA调控水分胁迫诱导基因的表达 某些水分胁迫诱导基因受ABA调控，这些基因的启动子中存在ABA应答元件(ABRE) 和偶联元件（CE),一起控制ABA应答基因的表达。 Drought and Abscisic Acid Signaling 2 低温胁迫 低温胁迫包括冷胁迫(chilling/cold stress)和冰冻胁迫(freezing stress) 。 冰点以上低温对植物的危害叫做冷害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱。 冰点以下低温对植物的危害叫做冻害。冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害。 2.1 冰冻胁迫(freezing stress) 冰冻对细胞水分有显著的影响。细胞壁结冰时，细胞内的水分外流到胞外的冰上，致使细胞内缺水。 植物抗冻蛋白（Antifreeze proteins ，AFP) AFP的本质 冬黑麦、小麦和大麦AFP有些是病程相关蛋白（PR): 包括?-1.3葡聚糖酶、几丁质酶和甜蛋白；所以认为具有抗冻和抗病双重功能。 AFP的作用 AFP形成寡聚复合体，其表面与冰相互作用，有效抑制冰晶生长和在结晶。 2.1 低温胁迫的信号传导 低温诱导一系列基因的表达，这些基因的表达产物可以帮助植物提高对冰冻胁迫的适应能力。 许多低温调节蛋白（cold-regulated protein, COR)也可以被ABA或干旱单独诱导合成。这些蛋