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糖异生是一个昂贵的过程,但是必需的代谢途径。 2 丙酮酸 + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+ + 4 H2O 葡萄糖 + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+ 糖异生途径由1分子丙酮酸生成葡萄糖要消耗 6个高能磷酸基团。 葡萄糖 + 2 ADP + 2 NAD+ + 2 Pi 2 丙酮酸 + 2 ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2O 糖酵解途径由1分子葡萄糖生成 2个ATP。 第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 二、糖的其他代谢途径 糖异生途径需要消耗 4个额外的高能磷酸键,将不可能逆行的过程转变为可以通行的反应。此外,ATP参加反应可以改变反应的平衡常数。 糖异生和糖酵解的协调 1、高浓度的6-磷酸葡萄糖抑制己糖激酶,促进糖异生。 2、糖酵解和糖异生的控制点是6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖的转化。ATP和柠檬酸促进异生,抑制酵解。2,6-二磷酸果糖相反,是重要调节物。 3、丙酮酸与磷酸烯醇式丙酮酸的转化,丙酮酸羧化酶受乙酰CoA激活,ADP抑制;丙酮酸激酶被ATP、NADH和丙氨酸抑制。 第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 二、糖的其他代谢途径 葡萄糖 已糖激酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 磷酸果糖激酶 1,6-二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 丙酮酸 (-) (-) (-) (+ ) (+) AMP 2,6二磷酸果糖 ATP 柠檬酸 (+) (-) (-) ATP Ala 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇丙酮酸羧激酶 果糖-1, 6-二磷酸酶 葡萄糖-6-磷酸酶 一对催化两个途径的中间代谢物之间循环的方向相反、代谢上不可逆的反应。一个需要ATP参加,另一个进行水解,结果只是消耗能量,反应物不变。 例如: 葡萄糖 + ATP ? 葡萄糖-6-磷酸 + ADP (己糖激酶) 葡萄糖-6-磷酸 + H2O ? 葡萄糖 + Pi (葡萄糖-6-磷酸酶) 净反应实际上是:ATP + H2O ? ADP + Pi。 葡萄糖 ? 丙酮酸 丙酮酸 ? 葡萄糖 净反应实际上是:2 ATP + 2 GTP + 2 H2O ? 2 ADP + 2GDP + 4 Pi 第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 二、糖的其他代谢途径 无效循环(futile cycle)或叫底物循环(substrate cycle) 糖异生作用的生理意义 第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 二、糖的其他代谢途径 饥饿时糖供应不足,使脂肪分解的甘油生成血糖,满足组织(特别是脑组织和红细胞)对糖的需要; 激烈运动时产生的乳酸,经血液运到肝脏通过丙酮酸再合成葡萄糖和糖原,使肌糖原间接变成血糖,有利于乳酸的利用;更新肌糖原,防止乳酸酸中毒的发生; 糖异生有利于体内氨基酸的分解,氨基酸生成糖是氨基酸代谢的主要途径; 促进肾小管泌氨作用,防止代谢性酸中毒。 第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 三、乙醛酸途径(glyoxylate pathway) 又称乙醛酸循环(glyoxylate cycle) 乙醛酸循环只存在于植物和微生物中; 使乙酰CoA转变为草酰乙酸,从而进入柠檬酸循环; 乙醛酸途径的酶既存在于线粒体。也存在于植物细胞的乙醛酸循环体中; 乙醛酸循环体中的2种酶:异柠檬酸裂解酶、苹果酸合酶; 乙酸作为能量和糖类合成过程中磷酸烯醇式丙酮酸的来源起作用。 乙醛酸循环:在异柠檬酸裂解酶的催化下,异柠檬酸被直接分解为乙醛酸,乙醛酸又在乙酰辅酶A参与下,由苹果酸合成酶催化生成苹果酸,苹果酸再氧化脱氢生成草酰乙酸的过程。 P159 2 乙酰CoA + NAD+ + 2 H2O 琥珀酸 + 2 CoA + NADH + H+ 乙酰CoA 柠檬酸 异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸合酶 顺乌头酸酶 异柠檬酸 裂解酶 苹果酸 合酶 苹果酸 脱氢酶 脊椎动物以外的生物有机体: 脊椎动物: 脂肪酸 → 乙酰CoA → 丙酮酸····· 糖 (乙酸) 乙酰CoA → →→ →→糖 (乙酸) 乙醛酸循环 乙醛酸循环利用乙酸产生四碳化合物。 (植物体的
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