植物生理学7.pptVIP

生物钟运行的机制 近似昼夜节律的内源本质说明它受一个内在的近似昼夜节拍器控制，这种机制称为振荡器。内源振荡器与各种生理过程相伴。振荡器的一个重要特点是不受温度影响，它作为生物钟，在各种不同季节和天气条件下，能正常地发挥功能。 为了正常发挥其功能，振荡器必须由外界环境每天的光/暗循环来驱动。这个过程的光受体是光敏色素和隐花色素。 在分子水平上，生物钟是一个蛋白质水平的振荡系统，由转录因子控制。一般情况下，在白天的时候，转录因子打开某些生物钟基因，这些基因反过来引起其他基因转录去合成其他蛋白质；在夜间，这些蛋白累积，使基因关闭，蛋白质生产停止。 第八节、植物的运动 一、向性运动(tropic movement) 是指植物对外界环境因素单方向刺激所引起的定向运动。 1.向光性(phototropism) 植物随光的方向而弯曲生长的现象，称为向光性 （1）? 正向光性：迎光生长，如茎尖 （2）? 负向光性：背光生长，如根 （3） 横向光性：器官与光线呈垂直生长，如叶片多水平方向，便于更多地吸收光。 某些植物竟能随太阳的运动而运动，如向日葵、棉花。 植物感受光的部位有：茎尖、根尖、芽鞘尖端、某些叶片、生长中的茎。 向光性产生的原因： （1）生长素分布不均，背光一侧多 对向光性起作用的是短波光，作用光谱在蓝光区420－480nm和近紫外光区340－380nm。 现在认为向光素是向光性的光受体。向光素是可以自我磷酸化的蛋白激酶，它的活性受蓝光诱导。 在胚芽鞘中，向光素磷酸化的梯度可能诱导生长素向胚芽鞘背光侧运动。一旦生长素达到顶端的背光侧时，即向基运输到伸长区，在伸长区刺激细胞伸长。背光侧的加速生长和向光侧的慢速生长导致向光弯曲。 胚芽鞘向光侧和背光侧对30S脉冲单侧蓝光反应 （2）向光一侧的生长抑制物多 20世纪80年代，测定发现生长素在下胚轴两侧的含量相同，但生长抑制物质黄质醛向光侧含量高，背光侧含量低。 2.向地性（向重力性　gravitropism） 植物的不同器官表现出以重力线为标准向一定方向生长的特性，这种特性称为向重力性（旧称向地性） （1）? 正向重力性：根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性。 （2）? 负向重力性：茎背离重力方向生长。 （3）? 横向重力性：地下茎则水平方向生长。 产生向地性的原因与生长素有关 A，来自胚芽鞘顶端的生长素扩散到两个琼脂块中；B,下半部分（左）的琼脂块比上半部分（右）的琼脂块能够使去掉顶端的胚芽鞘弯曲更大； 说明燕麦胚芽鞘水平放置时，扩散到低侧的生长素更多。 暗处生长的燕麦幼苗水平放置时，胚芽鞘对重力反应而向上弯曲，这是因为水平放置的胚芽鞘顶端的生长素侧向运输到低侧，引起胚芽鞘低侧比高侧生长得快。 植物如何感受重力？平衡石假说： 一般认为感受重力的是细胞当中的平衡石。植物的平衡石是指淀粉体，淀粉体由若干淀粉粒组成。它在根里分布在根冠中，在茎叶和胚芽鞘中分布于维管束周围的淀粉鞘细胞中。 淀粉体在器官位置改变时就移动到与重力方向垂直的一边对原生质产生压力，作为刺激被细胞感受。 在向重力性弯曲中根冠向较低一侧提供一种根生长的抑制物 根冠含有少量的IAA和ABA，当直接给伸长区使用IAA和ABA时，IAA对根生长的抑制作用比ABA强。这表明IAA是根冠的抑制因子。 与此结论一致，拟南芥ABA的缺失突变体具有正常的根向重力性生长，而在生长素运输有缺陷的突变体的根中向重力性反应有缺陷。 在垂直放置的根中生长素的均一分布使根垂直向下生长；在水平放置的根中，生长素的不对称分布导致根向下弯曲 近年来试验证明，Ca2＋在向重性反应中起重要作用 玉米根向含有钙的琼脂块的根冠侧弯曲，这表明人为造成的钙浓度梯度可以超越正常的向重力性反应。 在根冠柱细胞对重力产生反应的早期可以检测到胞内pH的变化：用pH敏感的染料检测拟南芥根尖中胞内和胞外的pH，在重力刺激2min后，细胞内的pH从7.2增加到7.6，而质外体pH从5.5下降到4.5. 胞质碱化和质外体酸化表明质膜H+-ATPase活化了。 Gravity Sensing May Involve Calcium and pH as Second Messengers 结合平衡石、生长素、Ca2+、钙调素对向重力性的影响提出综合机理：根横放时，平衡石下沉到细胞下侧内质网上，产生压力，诱发Ca2+从内质网到细胞质，Ca2+与钙调素结合，激活细胞下侧钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累过多Ca和生长素，造成下侧生长慢，上侧生长快，产生正向重力性。 植物具有向重力性有重要的生物学意义。它使得植物根总向下长，茎向上长，而保证根吸收水和矿质，茎叶能充分进行光合。 3.向化性(chemotropism)与向水性(hydrotropism) 二、 感性运动(n