各论Ⅲ第一次阅读作业大脑皮层的分层结构.pdf

各论Ⅲ阅读作业 ——大脑皮层的分层结构1 王玲芳 3110103748 1、翻译二节内容： 每个不同的皮层均分布有特殊类型的神经元细胞，并且与其他皮层和皮层下结构相关 联。皮层分层的最明显的例子就是在初级视皮层的詹纳里线的存在。该线是存在于枕叶据状 沟底部可以被肉眼观察到的条带，由大量轴突组成，这些轴突将丘脑的视觉信息传导至第4 视皮层。 20世纪，由于运用皮层的多横断面染色法来显示神经元胞体和皮层下神经束位置，神 经解剖学家得以详尽地描述不同物种皮层的分层结构。继Brodmann 的研究后，大脑皮层的 神经元被分为6层，从表面至深层的结构如下： 1、第一层：分子层。分子层几乎不含分散的神经元，主要由锥体细胞、水平细胞以及胶质 细胞构成。一些CR细胞和星形细胞也可在此层观察到。向顶端丛生的树突的信息输入 对于大脑皮层的联想性学习和注意的反馈至关重要。以前的研究认为分子层的信息输入 来源于皮层自身，但现在研究认为分子层穿过大脑皮层，接收来自于M型丘脑细胞或 者是细胞外基质的大量信息输入。 2、第二层：外颗粒层。外颗粒层包括少量小型锥体细胞和大量星形细胞。 3、第三层：外锥体细胞层。外椎体细胞层包含中、小型锥体细胞以垂直路径传导通路上的 皮层下轴突。第一层的纤维穿过第三层是两半球皮层间传入的主要目标，第三层是皮层 间传出联系的主要来源。 4、第四层：内颗粒层。内颗粒层包含了不同种类的星形细胞和锥体细胞，是丘脑C型神经 元和半球内皮质间传入神经主要的传入目标。 5、第五层：内椎体细胞层。内椎体细胞层包含了大型锥体细胞。大型锥体细胞可以引起轴 突离开皮层并沿皮层下结构 （如基底神经节）下行传导。在额叶初级运动皮层，第五层 包含了Betz细胞，其轴突穿过内囊、脑干、脊髓，形成随意运动控制的主要传导通路— —皮质脊髓束。 6、第六层：多形细胞层。多形细胞层几乎不含大型锥体细胞，包含大量小型纺锤形锥体细 胞和多行神经元。第六层将传出纤维传至丘脑，在皮层和丘脑间建立起一个十分精确的 联系。这些联系既有兴奋性的，又有抑制性的。神经元将兴奋性神经纤维传导到丘脑、 来自丘脑网状核并抑制丘脑神经元的神经元以及附近的神经元。由于大脑皮层的胆碱能 输入使抑制性输出减少，这使得脑干可以对lemnsical输入的中继作用进行调节。 注意皮层的分层结构不只是简单的一层层的堆积作用是相当重要的，不同的皮层和神经 元之间存在着显著的联系，这种联系存在于皮层全层。这些皮层的微环路构成了皮质柱和垂 直柱，后者被称为是皮层的基本功能单位。1957年，Vernon表明临近皮层功能性质会发生 突然变化。然而，它们在垂直方向上功能是连续的。后来的研究为视皮层、听觉皮层、联络 皮质中皮层功能柱的存在提供了证据。 缺乏第四层的皮层区域被称为无颗粒层。近含有退化的第四层的皮层区域称为不典型颗 粒层。 信息在每一皮层的传递是由不同的时间频率决定的，第2/3层的震荡频率为2HZ，而第 五层为10-15HZ 人类皮层的发生 人类皮层的发生存在与妊娠后26-29周。 大脑皮层是由外胚层的一个特化区域——神经板的前端发展而来的。神经板折叠愈合后 形成神经管。神经管内部的腔室最终发展成为脑室系统。神经管壁的上皮细胞最终发展为神 经元和胶质细胞。神经管的最前端形成两个端脑并最终发展为大脑两半球和皮层。 神经皮层的发生遵循一种由内而外的方式，即：祖细胞有丝分裂并沿放射状胶质细胞向 外迁移。首先向外迁移的神经元将会成为第六层。因为减数分裂的G1期延长，新生的神经 元迁移至越来越表层的皮层。 皮层神经元的发生在脑室带内，与脑室相邻。首先脑室带内包含有祖细胞，其分裂可以 形成胶质细胞和神经元。祖细胞第一次分裂时产生的胶质纤维是垂直方向的，从脑室带到外 周横贯整个皮层，为神经元从脑室带向外的迁移提供了支架。祖细胞的第一次分裂是对称的， 这种分裂使得祖细胞在每次有丝分裂周期中数量加倍。然后，一些祖细胞开始不对称分裂， 产生了有丝分裂后细胞，并沿放射状胶质细胞纤维迁移，从而离开脑室带。另一个祖细胞仍 旧继续分裂直至分化为神经元或胶质细胞。迁移子细胞成为大脑皮层的锥体细胞。 发育成熟的大脑皮层的分层结构是在神经系统发生过程中形成的。首先锥体神经元发生 迁移移出脑室带和室管膜下层，并伴随有CR细胞从原初板层移出。然后，大量神经元向原 初板层中部迁移，并将这一暂时