第六章 原核基因的表达调控(上).ppt

第六章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式 基因表达调控总论 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 一、基因表达调控总论 (一) 基因表达调控概念 (二) 基因表达的方式 (三) 基因表达的规律——时间性和空间性 (四) 基因表达调控的生物学意义 (二) 基因表达的方式 组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression） 1、组成性表达 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 (三) 基因表达的规律——时间性和空间性 1、时间特异性（temporal specificity） 2、空间特异性(spatial specificity) (四) 基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖 （原核、真核）  维持个体发育与分化（真核） 二、原核基因调控机制 (一) 原核基因表达调控环节 1、转录水平上的调控 （transcriptional regulation） 2、转录后水平上的调控 （post-transcriptional regulation） ①?mRNA加工成熟水平上的调控 ②? 翻译水平上的调控 2、操纵子的定义 调节基因(regulator gene ) 调节基因：编码与操纵子结合的调控蛋白的基因 操纵基因 凡能与调控蛋白特异性结合、从而影响基因转录强弱的序列，不论其对基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开放，都可称为操纵基因  1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： (1) 正转录调控 (2) 负转录调控 (1)可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 (2)可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏： 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录 4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态 顺式作用 基因活性的调控主要通过反式作用因子（通常是蛋白质）与顺式作用元件（通常在DNA上）相互作用而实现 顺式作用元件（cis-acting element）是指对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因；同时，DNA序列通常不编码蛋白质，多位于基因旁侧或内含子中，如启动子、操纵子、终止子 反式作用 反式作用因子（trans-acting factor）是能调节与它们接触的基因的表达的各种扩散分子（RNA或蛋白质），如转录因子；其编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列不在同一个DNA分子上 调控基因则属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白为反式作用因子（trans-acting factor） (四) 转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。 大肠杆菌中的各种σ因子比较 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要 三、乳糖操纵子(lac operon) (一) 乳糖操纵子的结构 (二) 酶的诱导——lac体系受调控的证据 (三) 乳糖操纵子