脊椎动物实证起源.PDFVIP

脊椎动物实证起源 舒德干①② (①西北大学地质系早期生命研究所,西安 710069;②中国地质大学地球科学与资源学院,北京 100083. E-mail:elidgshu@) 摘要 早寒武世海口鱼和海口虫的发现涉及到脊椎动物起源这一重大论题,近年来引起了热烈的讨论. 大量海口鱼新材料不仅证实了原先认识到的背鳍、腹鳍、 “之”字形肌节等重要性状,而且还揭示出 原始脊椎和头部感官两类关键性特征;这种仍保留无头类原始生殖器官特征的脊椎动物很可能就是有 头类始祖.在无颚纲中建立了 1个新目昆明鱼目和新科昆明鱼科,描述了一个新属种长吻钟健鱼.新 发现的1400余枚海口虫标本提供的多方位解剖学信息显示,其皮肤、肌肉、呼吸、循环等器官系统与 脊索动物明显不同,相反,其躯体构型与古虫类相近,而兼有背、腹神经索的 “过渡型”神经系统,与 半索动物相一致.基于一系列最早期后口动物新发现,本文提出的脊椎动物起源分 “五步走”的假说, 在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,其中后四步与现代动物谱系分析的 “四步走”假说 相一致,更增添了关键性的第一步;于是,华南便应该是世界上脊椎动物已知最早的发祥地. 关键词 脊椎动物起源 早期后口动物演化 脊椎动物海口鱼 长吻钟健鱼 非脊索动物海口虫 早寒武 世澄江化石库 自Lamarck时代以来的两个世纪里,整个动物界 了基于分支系统学的 “棘皮动物-半索动物-尾索动 一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类. [4] 物-头索动物-脊椎动物”的演化理论 ;但不久,分 自然,探索这两大类动物之间的演化关系,或者说力 子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动 图搞清脊椎动物在何时、何地、以何种途径源出于无 物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛 脊椎动物的具体演化过程,便一直构成进化生物学 [5~8] 接受的脊椎动物起源分 “四步走”的方案 .然而, 中的一个核心命题.脊椎动物起源研究包括现代动 这里存在两个问题有待解决: (1)这个基于现代动物 物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两 学的 “四步走”假说到底是否符合历史的真实呢? 条基本路径.现代动物学中的形态分类学、胚胎发育 (2)既然该假说认为后口动物的原始特征是躯体的 学、生理生化学、分子生物学等分支学科都从各自的 分节性和咽腔型鳃裂,那么,在地史时期是否还存在 研究层次出发,在亿万年生命演化长河的现代断面 着比这 “四步走”中第一步(棘皮动物/半索动物)更 上提取相关的历史残留信息,间接推断出形形色色 为原始的绝灭后口动物呢?这些都有待真实可靠的 的脊椎动物起源假说. 早期 “源头”化石记录直接证据的检验和证实. 最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起 依据化石资料进行脊椎动物起源探索的应首推 源 假 说 的 是 法 国 进 化 思 想 启 蒙 者 G. [9,10] “钙索动物说” .然而该假说既与现代动物学的 Saint-Hillaire(1822)的 “发育颠倒说”.他发现所 推测相左,又与化石记录不一致,因而不大被人接 有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的 [5] 受 .显然,古生物学要想在脊椎动物的实证起源探 背部和腹部,而这种器官布局恰好与节肢动物、环节 索上走出困境,应该踏踏实实做两件基本工作.首先 动物等无脊椎动物相反.于是这一学