第四章 牧草种子的休眠.pptVIP

第四章　牧草种子的休眠 第一节　休眠的概念和意义 第二节　牧草种子的休眠类型 第三节　种子休眠机理 第四节　打破种子休眠的方法 第一节　休眠的概念和意义 一、休眠的概念 休眠是指种子具有生活力而停留在不能发芽的状态。 没有满足外部条件而引起生长停顿的现象叫做“强迫休眠”。 与外部条件无关，只是由于种子本身的结构或生理原因造成的生长停顿现象叫做“生理休眠”。 与“强迫休眠”相比，“生理休眠”才为真正的休眠。 不同的牧草种子生理休眠期的长短各不相同，如紫羊茅干藏l一2个月就可解除休眠，而具钩紫云英种子在发芽瓶中浸泡14年后才发芽。前者为浅休眠，后者为深休眠。生理休眠的种子在一定的环境条件的刺激下，如低温层积、高温层积、变温、光照、黑暗等条件下解除休眠。但如果在尚未萌发之前，发芽的环境条件突然改变，如缺氧、高浓度二氧化碳等，仍会导致种子进入休眠状态，对于这类现象一般称为诱导休眠或二次（再度）休眠。 二、休眠的意义 （一）对逆境的适应 种子的休眠是牧草长期自然选择的结果，是植物在系统发育过程中所形成的抵抗不良环境的适应性。 （二）有利于种质的延续 野生和栽培牧草种子以休眠的方式度过不良的环境，使其种质得以延续。 （三）有利于收获和贮藏 植物种子的休眠特性，除了对物种保存、繁衍具有特殊的生物学意义外，在牧草种子生产中也具有一定的经济意义，种子的休眠也为保存健全的有生活力的种子和延长种子的寿命提供了方便。 第二节　牧草种子的休眠类型 一、种(果)皮的透性或机械束缚引起的休眠 （一）种(果)皮透水性差或不透水(硬实) 　这类种子一般都有坚实而不透水的果皮和种皮。 （二）种皮阻碍气体交换 　种子萌发生长时所需要的能量来自于有机质的生物氧化。如果缺氧种子萌发时物质代谢就会失调并积累抑制发芽的物质。使种子处于休眠状态。 （三）种(果)皮对胚生长的机械束缚 　有些牧草种子种皮的进水性、透气性都良好，但由于种皮的机械束缚力量，阻碍了胚向外生长，从而也导致种子不能发芽而处于休眠状态。 二、胚需要后熟引起的休眠 许多牧草的种子去掉种皮也不能发芽，这类种子多数需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度条件下完成其后熟期。 （一）胚器官分化不完善(形态后熟) 一个完整的种胚由子叶、胚芽(芽)、胚轴和胚根组成。有一些牧草的种子(果实)虽然已表现成熟，形态上看已发育完全，并且脱离了母体，但种胚还没有完全发育成熟。 种子脱离母体后，尚未成熟的种胚可能需经数周至数月才能发育完全。 （二）种胚分化完善但不具生长能力(生理后熟) 有些牧草的胚虽然已完成形态分化，但还没有通过一系列复杂的生物化学变化，胚体还缺少萌发时需要的代谢物质，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，给予合适的发芽条件才能正常萌发。 1．低温沉积促进后熟 很多牧草种子的胚分化成热后需要经过数周或数月的低温与潮湿条件才能完成生理后熟。 2．干沉积促进后熟 还有很多种类的牧草种子，主要是禾本科牧草，其生理后热不是在潮湿低温条件下完成的，而是在干燥贮藏中进行的。 三、种子萌发的抑制物质引起的休眠 许多牧草的种子或果实中存在着某些抑制种子发芽的物质，如氨、氰化氢、乙烯、芳香油类、生物碱类以及各种有机酸类。 抑制物质有些是专一性的，有些则是广谱性的。抑制物可通过被水冲洗或将整个种皮、果皮、胚乳除去得以解除。 四、光效应引起的休眠 牧草种子的萌发对光的反应差异很大，有些种子需要长期受光的照射才能打破休眠；另一些种子则只有在暗处才能萌发；有些种子需长日照后才能萌发；另一些种子在短日照后就能萌发；还有许多牧草种子对光的反应则是惰性的，对光暗条件无特殊的需求。 喜光的牧草种子，光对其萌发有良好的作用，能促进萌发，显著提高发芽率，如黑麦草属、早熟禾属。忌光的牧草种子或称为光抑制发芽的种子，光对其萌发有抑制作用，必须在黑暗中萌发，如葱属。 五、综合休眠 由两种以上因素引起的休眠称综合休眠。多数种子都是综合休眠的，是上述各种休眠类型的组合 第三节　种子休眠机理 一、激素调节学说 许多种子的休眠与脱落酸(ABA)含量有关，一般来说，深休眠种子中脱落酸的含量较高，而休眠浅的种子中含量较低。脱落酸抑制以DNA为模板的mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必须的特定酶类的合成。 细胞分裂素/脱落酸的相互作用在控制赤霉素的作用上具有支配作用，这里赤霉素在解除休眠中起主要作用，而细胞分裂素和脱落酸主要起“容许”和”阻碍’’的作用。因此，赤霉素调节的萌发过程在脱落酸存在时不能发生，除非存在足够的细胞分裂素克服其抑制作用。 种子休眠三因素假说 赤霉素、细胞分裂素和脱落酸是种子休眠与萌发所必需的调节剂。种子中可能存在8种激素的生理状态，处于生理活跃浓度的这3类激素，