茎的次生生长与次生运动.pptVIP

五 茎的次生生长与次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称加粗生长。次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。次生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。 （一）维管形成层的产生及其活动 1.维管形成层的产生和组成 2.维管形成层的活动 一、维管形成层的产生及其活动 ???? (一)维管形成层的来源 (二)维管形成层的细胞组成及活动 维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiform initial)和射线原始细胞(cray initial)两种类型。前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列；后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。 A. 纺锤状原始细胞图解 B. 射线原始细胞图解 C.刺槐茎横切面的一部分 D.刺槐茎径切面的一部分，仅示轴向系统 E.刺槐茎径切面的一部分，仅示射线 1.平周分裂 2.径向面 3.弦向面 4.射线 5.韧皮部 6.形成层7.木质部 8.纤维 9.筛管 10.导管 11.含晶细胞 12.射线原始细胞 维管形成层的活动 二 木栓形成层的产生及活动 部分草本双子叶植物茎具有较弱的次生生长，其表皮细胞能进行细胞分裂，增加表皮周长，借以适应茎干的微缓增粗。木本植物茎干的次生生长活跃，增粗显著，表皮不能适应茎内的不断增粗生长，以致最终死亡、脱落，而由木栓形成层产生的周皮代替了表皮的功能。???? 茎中木栓形成层的来源较为复杂，各种植物有所不同。多数植物的木栓形成层起源于与表皮邻接的一层细胞(薄壁组织细胞或厚角组织细胞)，但也有起源于表皮细胞(如柳树、苹果和夹竹桃等)，还有的起源于初生韧皮部中的薄壁组织细胞(如葡萄、茶等)。???? 周皮形成时，枝条的外表同时形成一种通气结构，称为皮孔(lenticel) 1.表皮 2.木栓形成层的分裂 3.挤碎的表皮 4.木栓层 5.木栓形成层 6.栓内层 植物茎横切局部——示皮孔 皮孔常发生于原先气孔的位置，此处内方的木栓形成层不形成木栓细胞，而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞，组成补充组织。由于补充组织的增加，向外突起，将表皮胀破，形成裂口，即为皮孔。皮孔的形成改善了老茎的通气状况。 三 、双子叶植物茎的次生结构 次生韧皮部位于形成层外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，有的具有石细胞，杜仲(Eucommia)等植物的次生韧皮部中还有乳汁管分布。形成层形成的次生韧皮部的数量远较次生木质部的少。 次生韧皮部维持输导作用的时间较短，通常筛管只有1～2年的输导能力。部分衰老的筛管由于筛板上形成胼胝体，堵塞筛孔，失去输导作用，同时随着次生生长的继续进行，远离形成层的先期产生的次生韧皮部，受到里面增大的木质部的压力也越来越大，筛管和一些薄壁细胞甚至被挤毁。当木栓形成层在次生韧皮部形成后，木栓形成层以外的韧皮部就完全死亡，成为干死的组织而参与树皮的形成。 2.次生木质部  形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大于次生韧皮部的量。特别是木本植物的茎，绝大部分都是次生木质部，它担负着输导水分、无机盐和支持功能。次生木质部的细胞组成与后生木质部的后期发育部分一样，也包含导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。 木材的结构 春 材 ( 早 材 ) 年 轮 秋 材 ( 晚 材 ) 树木的年轮 心 材 与 边 材 多年生木本植物随着年轮增多，茎干不断增粗。靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，木薄壁细胞是活动的，称为边材(sap wood)。而靠近中央部分的木材，是较早形成的次生木质部，颜色较深，其中，导管由于被其周围薄壁细胞侵入，在导管腔中形成侵填体，并积累单宁、树脂、色素等物质，因而被堵塞，失去输导能力，木薄壁细胞和木射线细胞也成为死细胞，此部分木材即为心材(heart wood)。形成层每年形成新的次生木质部扩增于边材的外侧部分，而边材的内侧部分则逐渐转变为心材，因此，边材的数量较稳定，而心材的量逐年增加。 多数草本植物茎的表皮组织在植物的终生都起保护作用，但木本植物的表皮组织只能保持一段时间就脱落了。因此，常在表皮脱落之前形成一种新的保护组织，叫周皮，以适应茎的加粗生长。 　 树木枝干表面、肉眼可