第十一章 水生生物学生殖生理.ppt

第十一章 生殖生理 研究鱼类繁殖的意义： 鱼类的繁殖保证了种群的增殖和种族的延续； 鱼类繁殖习性、繁殖能力和生长情况等方面的研究，对于制定天然水域鱼类繁殖的保护措施和合理捕捞，保证水产资源稳步发展具有重要意义； 为鱼类人工繁殖和新品种的选育提供可靠的生物学基础； 过度捕捞和工业污染等，造成资源极大的破坏，渔业产量日趋减少。各国都在大力发展鱼类的增养殖事业。而苗种来源是实现渔业农牧化的前提。苗种来源仅靠天然捕捞是远远不够的，通过人工繁殖，才是实现鱼类种苗大规模生产的必由之路。鱼类繁殖生理学研究对于提高人工繁殖技术具有重要的指导意义。 第一节 鱼类性腺的构造和机能 一、生殖细胞的起源 1. 原始生殖细胞的起源和特征 Ⅱ-3 草鱼受精后第36天最早迁入生殖嵴中的PGC(白色箭头所示，×800） Ⅱ-4 草鱼受精后第40天迁入生殖嵴中的PGC(白色箭头所示，×800） 二、卵巢的形态、结构和分期 （一）卵巢的形态和结构 鱼类卵巢一般位于鳔的腹面。鲤科鱼类（例如四大家鱼）没有生殖导管，只是在卵巢的后端通向生殖孔的部位有相当于生殖导管的结构。严格地讲，这是卵巢组织的延续。包在卵巢外周的卵巢膜是同背系膜相连的，但是它们的功能很不一样，卵巢膜是属于生殖上皮，可以产生卵原细胞，与卵巢膜相连接的背系膜是属于体腔上皮，没有生殖功能。 鱼类卵巢具双重功能： 产生卵细胞； 产生控制生殖过程的某些激素，雌激素，孕酮。 （二）卵巢的分期 卵巢的分期是根据卵巢发育过程中，卵细胞的细胞形态学和生理学特征以及卵巢本身的组织学成分来区分的。分期的重要依据是以卵细胞的成熟等级或时相为标准的。这里的卵细胞概念是指包括卵原细胞、初级卵母细胞、成熟卵母细胞和退化卵母细胞。可以把卵细胞区分为六个时相。 1. 卵细胞的时相 卵原细胞以细胞团或卵索的结构进行频繁的有丝分裂（Ⅱ-13），增加未来卵母细胞的数量。在细胞团或卵索中，大的位于中央的卵原细胞发育为卵母细胞，小的位于四周的卵原细胞分化为滤泡细胞， 1. 卵细胞的时相 当卵原细胞停止有丝分裂后即过渡到细胞质和细胞核的增长，进入卵母细胞生长期的小生长阶段。 1. 卵细胞的时相 此时相是初级卵母细胞由小生长期转入到大生长期卵黄形成的过渡时期，就卵细胞整个生长发育的历程来说，Ⅲ时相经历的时间较短。 Ⅲ时相的特点： ③ 由于滤泡细胞的分泌，在卵细胞膜和滤泡细胞之间形成一薄层非细胞结构的膜，称为放射膜（zona radiata）； ④ 在卵细胞膜的内缘出现皮质液泡； ⑤ 由于放射膜的出现，放射膜在卵母细胞的动物性极构成一漏斗状的膜也通向卵质，此膜孔称为卵孔或受精孔（micropyle）。在受精孔内嵌合一个特殊的细胞，称为精孔细胞（micropylar cell），由滤泡细胞分化而来的。受精孔和精孔细胞在硬骨鱼类是普遍存在的。尼罗罗非鱼例外（刘筠，1983）。 1. 卵细胞的时相 此时相是初级卵母细胞卵黄颗粒充满的时期。具两种类型的卵黄物质：即卵黄囊（yolk vesicle）和卵黄颗粒（yolk globule）。 Ⅳ时相的特点： ① 卵黄积累至充满，卵母细胞体积增长到最大，到生长成熟。 ② 卵核或生殖泡（germinal vesicle, GV）偏位，生殖泡移向动物性极精孔细胞所在位置的下方（Ⅱ-17，18）。 ③ 两层滤泡细胞、放射膜和精孔细胞更加明显清楚（Ⅱ-18，19）。 Ⅳ时相卵母细胞又可分为早期（Ⅳ+）、中期（Ⅳ++）（Ⅱ-16）和 末期（Ⅳ+++）（Ⅱ-17）。Ⅳ+++卵母细胞已经达到生长成熟，是人工催产的最佳时机。 Ⅱ-18 图17的放大，示已达生长成熟Ⅳ时相（Ⅳ+++）卵母细胞中核与受精孔位置的关系。黑色箭头示受精孔及精孔细胞。 ×1200 1. 卵细胞的时相 卵母细胞由Ⅳ时相到Ⅴ时相经历的时间很短，主要是完成成熟和排卵两个过程，达到生理成熟（Ⅱ-21）。 所谓生理成熟，是指卵子的成熟程度已达到能够受精的水平。 Ⅱ-22 达到生理成熟的Ⅴ时相卵子。白色箭头示第二次成熟分裂中期图象，黑色箭头示第一极体。×1000 Ⅱ-24 达到生理成熟的Ⅴ时相卵子。黑色箭头示精孔细胞消失后敞开的受精孔。×1000 然而，多种动物的卵子在能够受精时的成熟度并非完全一致，也就是说卵母细胞生长发育的最后一个步骤即成熟分裂（染色体减数分裂）的完成是与受精相关，这种相关程度，大体可以分为四种类型： 第一类，受精发生在成熟分裂之前，即初级卵母细胞的细胞核尚未破裂，例如海绵动物（Sponge）、蛔虫（Ascaris）、沙蚕（Nereis）等； 第二类，受精发生在第一次成熟分裂中期，许多贝类动物、家蚕和“北星二号”蚯蚓等