水分在植物细胞延伸生长中的运作机制研究.pdfVIP

其 他 水分在植物细胞延伸生长中的运作机制 王 卿 (西北农林科技大学试验农场，陕西杨凌712100) 摘要水分在细胞延伸期的运作机制是，△十(△口o)决定着细胞外水分的净内渗移动，水 分的净内渗移动是导致原生质体膨胀促使细胞延伸生长的原初动力，同时，水分净内渗量(矿)≈细 胞生长量。水分的净增长是植物细胞延伸生长的实质。据此机理推导的细胞延伸生长公式为；V= tlfrr／(△中+△讳一△野)。 关键词细胞延伸生长f水分净内渗量I延伸生长公式 干旱缺水对地球陆地达1／3地区的生态环境和农牧业生产所造成的巨大灾难已受到广泛 的关注与研究m“。但是迄今为止，关于水分在植物细胞延伸生长中的运作机制仍然尚无定论。 有人甚至提出，很难确定生长减少究竟有多少是直接与水分不足有关[“。本文就此作以探讨。 1植物细胞水分运动的方式与根源 坂村彻啪曾指出，植物细胞水分的出入，绝大部分是基于渗透现象。所以，渗透作用是细胞 水分运动的根本方式。所谓渗透，亦即水分穿越细胞膜的一种偏方向特殊扩散。而依其扩散方 向不同又可将渗透分为内渗和外渗。而造成这种水分内渗或外渗运动的根源，现已确认是由于 质膜及其两边的水势差所致c5]。细胞水势差公式为： 卸=幽一Ik 式中：如为环境水势|如为细胞水势。 根据现代植物水分关系理论，不论在任何情况下，细胞内外水分运行的直接动力都是水势 梯度(即锄)[“，而且在细胞膜透性正常情形下，掣愈大，水分渗透移动的速度愈快㈨“。 而植物细胞在延伸生长时，必须吸取环境中的大量水分才能保持其体积的迅速增大，该内 渗过程当然必须维持△庐才能进行[8]。 2△妒、幽、如等与细胞内水分体积(y)的相互关系 由公式(1)可知，细胞与环境形成的△妒的大小，不仅依赖札的高低，还取决于如的高低。 假若细胞与环境形成的水势梯度为内低外高(如咖)，nO0时，环境的水分将会自动地内 渗移动进入细胞一首先导致原生质体膨胀一引升膨压—扩展初生壁一细胞延伸生长。此过程 将一直持续到细胞内外△驴一0时为止，细胞内再无净的水分渗入，原生质体不再膨胀，膨压亦 不再增大，延伸生长当然停止。假若出现细胞与幽形成的水势梯度为内高外低(“咖)，卸 0时，则细胞会发生水分外渗一原生质体缩小一膨压呈现负值一出现质壁分离(细胞体积缩小 到一定程度时)。这是植物细胞在严重水分亏缺时常会发生的现象。 因此，细胞延伸生长期的主要条件是水分口】。即必须维持细胞内外创o。 张继澍口一3(2002)明确指出，水分是植物细胞扩张生长的动力。Burstron更认为，促使细胞 扩大的真正驱动力是由于水分扩散进入细胞而产生的，膨压仅仅是液胞水体积增加的结 果呻]。事实上，基于水的不可压缩性，由△妒导致的细胞外水分的任何净内渗移动，都会立刻、 同步、直接促使原生质体及其膨压、细胞容积增大[”]。因此，细胞外水分的净内渗移动，不仅是 园艺学进展(第六辑) 促生膨压的根源，更是促使细胞延伸生长的原初动力。而△妒(却o)就是细胞延伸生长的动 力源。据谷藤等cll3(1972)研究，已液胞化细胞的体积增大生长，几乎都是由吸水来维持的，而 细胞的吸水生长速度实际就依赖于△妒，亦即只有细胞内外液渗透势差(‰一‰)超过壁压Ⅳ 时，细胞伸长速度就能与它很好的成比例。如水稻胚芽鞘在水液中定速伸长生长时其△≯。o． 1 现，在水分亏缺下，细胞生长速率常受水分运输的限制，即所谓。生长诱导水势”(讥一如)首先 发生变化。并认为该变化不仅是水分号缺下的原初反应，而且很可能也是细胞延伸生长受抑的 原初原因口]。其实，“生长诱导水势”就是△庐。 然而，除机影响△妒外，细胞内部的如可能更为复杂。通常，有液胞的细胞如由渗透势 (幽)和压力势(以)构成。细胞水势公式为： “一以+以 (2) 在如中，☆常为正值，是提升如的因素，可使细胞‰与其环境的△十减小。故细胞外部 环境水分的内渗移动常受“的限制。然而，细胞多通过啦变化来主动调节细胞的吸水clJAZ]， 以适应机与“的变化并维持延伸生长所需一定的Aq,。 而以的高低，可由渗透势从式(Van’t目i∥公式)确定：