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藻类对珊瑚的间接影响：藻类诱发的、微生物介导的珊瑚的 大量死亡 珊瑚覆盖率的下降往往与藻类丰富度的增加相关联。过去不清楚是藻类直接或间接造成 了珊瑚的死亡，还是藻类仅附着到已死亡的珊瑚表面。本研究证明藻类通过释放可溶的化合 物提高微生物活性而间接导致珊瑚死亡。当珊瑚和藻类被一起放置在容器中，之间用一个 0.02μm 的过滤器分离，珊瑚死亡率达 100％。而加入广谱抗生素氨必西林，珊瑚的死亡则 完全被避免。生理测试的结果显示珊瑚受到的胁迫随着附近的藻类而增强，呈互补模式。我 们的研究结果表明，由于人类活动的影响日益增加以及珊瑚礁上的藻类变得更丰 ，由此可 能会创建一个正反馈环路：海藻释放的化合物增强活珊瑚礁表面微生物的活性，造成珊瑚大 量死亡，并进一步促进藻类的生长。 以前的研究表明，藻类的很多种或属可以对珊瑚产生负面影响（McCooketal.2001; JompaMcCook2003a,b;Nuguesetal.2004）。潜在的机制包括化感作用、窒息、遮光、磨 损、过度生长（见McCooketal.,2001 的综述）以及带有可能致病的微生物（Nugues etal. 2004）。然而，关于藻类对珊瑚的健康的间接影响的研究较少，特别是藻类分泌物对珊瑚- 微生物的相互作用间接影响。现在已证明，在无机养分 （氮和磷）的大部分升幅并不直接杀 死珊瑚，而有机碳负荷的增加则造成了珊瑚的死亡 （Kuntzetal.2005;Klineetal.出版中）。 有机碳负荷造成的珊瑚死亡是可以预防或添加抗生素来延缓 （MitchellChet 1975），并与 微生物活性的增加相关，表明微生物介导了珊瑚的死亡。 这项研究的目标是明确地确认是否存在着藻类诱发的、微生物介导的珊瑚大量死亡的机 制。通过结合围隔试验和野外调查，我们明确地验证了：（a）当珊瑚被放置在藻类附近而不 直接接触时，珊瑚的健康水平是否会下降及/或珊瑚的大量死亡是否会被诱发；（b）这些效 应是否是由微生物介导的；（c）这些效应是否在各种珊瑚-藻物种组合中普遍存在；及（d） 这些模式是否可以在野外直接观察到。 图一：珊瑚—藻相互作用研究中使用的分隔容器的照片和示意图。选择0.02μm 的Anodisc 滤膜，因为它可以阻止病毒和细菌扩算而不能阻止可溶性物质的运动。 微电极进行生理测量： 应用氧微电极测量珊瑚和藻类周围和内部的溶氧浓度。所有的微探针操作都在解剖显微 镜下完成。该探针沿着一个横断面来测量溶氧浓度，这个横断面从珊瑚表面最接近Anodisc 膜（在容器中）或者最接近藻类界面（在野外样本中）的位置到珊瑚片段大约中间的位置， 总距离约3厘米 （每0.5秒进行测量）。对于实验 1和2，探针相对于珊瑚表面上下移动以找 到氧气最大值 （无论是光合作用的还是周围海水的氧气释放）和最小值 （珊瑚动物或微生物 活性高的区域）的范围。一旦这些地区被发现氧读数记录并求平均值超过15秒以估算每个 样本氧气最小值最大值。 所有对珊瑚健康状况的生理测量也显示藻类对珊瑚有有害的影响。氧微电极的调查表 明，邻近藻类的珊瑚的表面是缺氧的，小于周围的海水中溶氧的1％。相比之下，培养在有 藻类的容器中的珊瑚，在其珊瑚组织的表面 100％溶氧（与周围海水相比），这反映了虫黄 藻的光合活性。 图二：照片（a）展示了容器中的一组珊瑚—藻的组合以及珊瑚的对照。该图显示氧微电极 的数据是沿着跨越各自有机体的表面的横断面而获取。读数每0.5秒采集一次。因此，微电 极数据的x轴是以时间为单位，与沿有机体的表面的距离无关。以氧100％饱和的水作为背 景，任何超过这个值就意味着通过光合作用输入了氧气，而任何的降低则表示存在氧气的消 耗。注意在靠近藻类的珊瑚表面的缺氧条件。（b）有和没有藻类时，珊瑚表面较高和较低的 溶氧值。氧微电极相对于珊瑚表面上下移动以找到氧气最大值（无论来自于光合作用或周围 的海水的氧气释放）和最低值的区域（珊瑚动物或微生物活动较高的区域领）。一旦最大值 和最小值区域被定位，便每15秒记录一次数据并求平均。这些平均数（± 1SE）如上图。 图中显示了实验1 （左）和实验2 （中和右）的数据。C，只有珊瑚；C＆A，珊瑚和藻类在 试验容器中一起生长（见图a）。 图三：（a）光与荧光显微照片以及利用溶氧微电极从自然的珊瑚—藻界面获得的读数。海水 是指周围的海水和珊瑚表面指的是活珊瑚上微探针接触的区域。（b）微电极从五个不同的自 然珊瑚—藻界面测得的溶氧的最大和最小值采取的读数值。珊瑚=Pocilliporaverrucosa 藻类 =丝状草坪状藻类的混合。 四、浅水珊瑚的