外来斑潜蝇对热胁迫的适应：温度、生理机制和生物地理分布研究.pdf

摘 要 美洲斑潜蝇Liriomyzasaliva。和南美斑潜蝇Liriomyzahuidobrensis是在我国普遍发 生并严重为害蔬菜花卉的重要外来种。我们首次发现，两近缘种同为起源于南美洲的新 大陆种，但在生境适应过程中种群优势关系产生地域性和季节性分化:在适宜寄主资源 充分的生境中，种群间优势关系不以入侵生境的时间先后决定;南美斑潜蝇在温和或冷 凉地区种群数量明显增多，在许多地区或寄主上有逐步取代美洲斑潜蝇的趋势。夏季高 温季节以美洲斑潜蝇种群为主，而到春秋两季气候趋凉时南美斑潜蝇种群上升为优势种 群。由此提出了关于 “种群时空动态和物种对热胁迫适应进化关系”的假说，并从生态 学、生理学和分子生物学的水平揭示了两种斑潜蝇对热胁迫的适应能力差异和上述种群 替代之间的内在联系。 两种斑潜蝇都属于细胞结冰敏感型 ((Freezingsusceptible)昆虫，但南美斑潜蝇的蛹 在低温存活力和过冷却能力方面均比美洲斑潜蝇强。其过冷却点为-20.9C，比美洲斑潜 蝇低近10C。两者耐热性差异也很大:南美斑潜蝇成虫暴露1h的致死高温区在39.0- 42.5(，而美洲斑潜蝇在41.S-43.5(;两者的温度一存活率曲线表现迥异:南美斑潜 蝇符合直线相关方程，而美洲斑潜蝇符合逻辑斯缔方程，说明两种斑潜蝇对高温的反应 模式和调节机制不同。短时锻炼 (Rapidcoldhardening)或Oil化 (Acclimation)均显著 影响斑潜蝇蛹的耐寒性，但对增强南美斑潜蝇存活能力的效果更显著，最高达到85%0 在0℃一10℃的温度内驯化，相对较高的非致死低温驯化能更明显地增强斑潜蝇的耐寒 性。驯化有利于斑潜蝇耐受长时期的低温胁迫，而短时锻炼则是斑潜蝇对抵抗突然低温 暴露的有效对策。同一虫态在耐热性和耐寒性间存在平衡 (Trade-off)，耐寒性增强预 示着耐热性的丧失。 尝试对跨生物气候区 (从热带、亚热带到温度)、大纬度 (跨越 170)、多样点 ((8 个样点)的地理种群耐寒性的比较研究。发现其自然种群能随纬度改变其过冷却点，南 北种群最大相差 3.7C。地理种群过冷却能力与当地气温年较差显著负相关。从种群内 个体变异来看，南、北种群的过冷却点出现明显分化:南美斑潜蝇种群向北扩散过程包 含了SCP逐步降低的适应机制。在我国中南部，随着纬度增加各地理种群蛹的低温存活 能力逐步增强。实验种群耐寒性处于南北种群耐寒性之间，说明其扩散过程中受到方向 性选择压力。南美斑潜蝇秋季种群比夏季种群耐寒，有趣的是耐寒性随纬度增强的趋势 33一不因季节而改变。这似乎说明耐寒性特征是可遗传的，但具有表型的相对可塑性。综 合分析得出，在一月份一5℃等温线，即大约350N纬度线是南美斑潜蝇越冬的关键区域 和分布北界:这个纬度带再往北，该种群不能安全越冬，但在保护地得以继续繁殖。因 此认为，分布北界以南地区和以北地区斑潜蝇耐寒策略和来年再危害的虫源是不同的。 克隆了具有分子伴侣功能的南美斑潜蝇热激蛋白Hsp70基因中的186bpcDNA和美 洲斑潜蝇Hsp7。基因的561bycDNA，发现Hsp70基因家族具有较高的保守性，两种斑 潜蝇的核普酸序列同源性76.8%aNorthern杂交显示南美斑潜蝇在32℃时Hsp70mRNA 量最大，但温度升高到350C以上时表达量降低。说明相对较温和非致死高温对诱导南美 斑潜蝇的Hsp70的转录是必须的;同时在35℃驯化时耐热能力最强，说明耐热能力的 获得和Hsp70的转录不同步，而可能与Hsp70的表达量的积累更相关。高温或低温胁迫 都显著降低了成虫的取食频率和生殖力。10℃以下低温或35℃以上高温几乎完全抑制了 斑潜蝇的产卵行为。以上说明热胁迫诱导斑潜蝇Hsp70表达，并通过正调控增强耐热性， 提高存活率，但代价是生殖适合度的下降，从而将深刻影响种群后代的规模和种群间相 对优势关系. 本研究证实了，在跨气候带的种群扩散过程中，物种为适应环境胁迫特别是热胁迫 的选择压力而发展了不同方向的适应能力，这种适应性分化是导致两种斑潜蝇目前在我 国的地理分布和季节动态差异的主要原因。本论文系统地将宏观的生态学现象和微观的 生理学机理有机结合起来，揭示了昆虫对热胁迫的适应和调控机理，阐明了抗逆性在昆 虫适应进化和生物地理分布中的重要意义，对揭示入侵生物学的核心问题有启示作用， 对斑潜蝇的可持续控制具有重要的理论和实践意义。 关键词南美斑潜蝇，美洲斑潜蝇，热胁迫，热激蛋白Hsp70，生殖适合度，地理种群 生物地理