第十三章 共生的形成與真核生物的出現.docxVIP

第十三章?共生的形成與真核生物的出現呼吸作用生物为了维持体内复杂的结构，必须从外界获取能量。而生物界共同使用的能量单位主要有两种，一个是ATP，它的化学能储存在磷酸根之间的化学键，如果打断化学键，能量就会释放出来，用来合成生物体内需要的物质。另一种是NAD或NADP，它的能量是以电子或是还原态的形式存在分子里面，这种能量释放出来无法直接被生物体利用，所以必须经过一个转换的过程，这个过程称为电子传递链。在细胞膜里有一连串相邻的蛋白，NADH把「高能」的电子送给第一个蛋白X，使它变成「还原态」，还原态的X再把电子交给第二个蛋白Y，X变回原来的氧化态，而Y则成了还原态，以此类推。最后由氧来接受这个电子而形成水。在这个电子传递的过程中，能量逐步地被释放出来，细胞则利用这个能量将膜内的氢离子打到膜外，造成细胞膜内外之氢离子浓度的梯度差异。合成ATP的酵素便是利用这种浓度的差异来产生ATP。生物界绝大多数的能量都是以ATP的形式来利用。地球刚形成时，大气层中其实没有氧的存在，那么最早的生物在利用电子传递链产生ATP，他们用什么东西来接受电子呢？目前猜想当时极有可能是利用「硫」来接受电子，产生硫化氢。也有可能利用硫酸根来接受电子。所以地球上最早的单细胞生物，吸收环境中的有机分子后，利用分解这些有机分子之后产生的能量，经过电子传递链，将细胞内的质子打到细胞外，产生一个氢离子浓度的梯度差，当氢离子再回到细胞内时，「浓度差」所带的能量就释放出来，用以产生ATP。生物体就利用ATP来维持体内的新陈代谢和体内复杂的结构。这个整个的过程就是所谓的呼吸作用。光合作用环境中的有机分子总有消耗殆尽的一天，当外来的食物完全消耗掉以后，生物从哪里获取能量呢？我们可以想到两种可能的生存策略：一种是夺取别人的食物或者甚至以「他人」为食物；另一种是找到其他替代的能量来源。其实地球上最大的能量来源就是太阳，当外界现成的食物用完之后，生物为了生存，就必须演化出一套可以利用其他能量的系统。光合作用是生物演化当中一个最重要的发明。如果没有这项发明，地球生物就不可能像现在有这么多样繁复的内涵。然而要执行光合作用的首要条件是细胞必须有一个或一组蛋白质可以吸收太阳的光能。光是一种能量（E=hv)，当光能被蛋白质吸收之后，就可以将周围一些低能阶的电子激发到高能阶，而太古之初这个电子很可能来自硫化氢（H2S）。同时细胞里有另外一套电子传递链再逐步把电子所携带的能量释放出来，这些释放出来的能量，用来建立细胞膜内外质子的浓度梯度，同时有一部分的能量则用来合成NADPH。所以光合作用的化学机制其实和呼吸作用很像。呼吸作用是把环境中的「高能物质」分解，释放出的高能电子经过电子传递链最后由氧来接受这个电子。而光合作用则是利用光能产生高能量的电子，这个高能量的电子所释放的能量在用来合成NADPH。光合作用可分成两个部分：第一个部分是吸收光能之后，将这个能量透过电子传递链产生生物体可利用的NADH或NADPH。这个过程需要光，所以称为光反应（light reaction）。在光反应中生物体将光能转变成电子能，再将电子能转变成可以直接利用的化学能。第二个部分是利用在光反应所产生的化学能NADPH来固定空气中的二氧化碳，将二氧化碳转变成醣类，产生生物个体可以利用的有机分子，例如葡萄糖。这个过程不需要光的参与，所以称为暗反应（dark reaction）。最早出现能够行光合作用的细菌是以硫化氢作为电子或氢或还原力的来源。但是硫化氢在地球上的存量并不多，在地球上氢存量最多的来源是「水」。因此当有些细菌产生突变，开始可以利用水作为氢的来源。当然利用水作电子来源的细菌有较大的生存优势。一旦有生物开始利用水做为电子来源的时侯，地球生物的演化也就进入了另一个全新的阶段。氧在地球上的出现在进行光合作用时，如果利用硫化氢作为氢（或是电子）的来源，就会产生硫为副产品；但如果利用水作为氢的来源，则会产生氧。当氧一开始在地球上出现时，对当时多数的生物而言是一个大灾难。因为他们不但无法利用氧，而且氧是一个化学性质非常活泼的物质，很容易氧化其他的化学分子，这就像是把细菌丢到氧里去燃烧一样。早期地球上的物质大多是存在于极端的还原态，例如铁是地球含量第五大的元素，地球早期的铁是以还原态的亚铁形式存在于地球表面，所以当第一个能够利用水来进行光合作用的细菌所产生的氧，会立刻碰到环境中的亚铁，铁就由二价变成三价而形成氧化铁，也就是铁锈。亚铁是可以溶在水里的离子，而氧化铁则不溶于水，会沈淀下来！第一个行光合作用释放氧的细菌是何时出现的？我们可以从地层的岩石中什么时候有氧化铁的存在来判断。最早的地质证据显示大约在二十二亿年以前就有行光合作用并且会释放氧的细菌出现。换句话说，二十二亿年以前的大气层充满着还原态的物质。从二十二亿到十八亿年中间的这