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光合作用研究进展:从分子机理到绿色革命 许大全 (中国科学院上海植物生理研究所 上海 200032) 无数微生物、植物和动物构成的生物圈，丰富多彩而又生机勃勃。然而，它的存在、 .连转和发展一刻也离不开光合作用。只有光合作用才能为其中的无数生物提供它们所需要 的食物，氧气和能量。有人把光系统II(PSII)比喻为 “生命的发动机”(J.Barber1995), 未免有失偏颇，因为光合作用中将太阳能转换为用于有机物合成的化学能并释放氧气的过 )jE,需要两个光系统的协同参与，并且涉及多种酶、几十个反应步骤，缺一不可。因此， 浅们有理由把整个光合机构和它所进行的光合作用过程比喻为 “生命的发动机’，。这个 “生 0的发动机”，以太阳光为能源，首先将其转变为电能、化学能，然后用于推动形形色色 的11命过程 山于其对地球生物圈的运转和人类社会的生存、发展和繁荣不可或缺的重要性，光合 作川一直是生物科学中一个重要的研究领域，迄今己经召开II届国际大会，出版专著逾 百部，期刊2种，重要研究成果获诺贝尔奖6次，每年在多种书刊上发表关于光合作用的 文章数千篇。因为个人的能力和时间有限，不可能在短时间内阅读全部论文，并对整个研 究领域的研究进展做全面系统的综述。这里只能对 1996年七届全国会议以来几个已经取 得和有可能在不远的将来取得重要进展的方面以及热门课题做简要的介绍。至于发展趋 势，似乎可以这样说，光合机构的精细结构和基本反应机理的研究继续向分子水平深入， 兄合机构的合成、组装和功能调节机理的研究走向高潮，光合作用机理知识在农业上的应 月J:在孕育着新的绿色革命。 、光合机构的箱细结构与荃本反应机理 天线与反应中心 在第11届国际光合作用会议文集的1017篇论文中，关于光合机构 结构的论文多达 345篇，占总数的 34%，其中关于反应中心和天线复合体的分别占 17%和 l2%,而且，1998年PhotosynthesisResearch出版了一期包括34篇论文的光合细菌反 IS,中心结构与功能的专集。可见人们对反应中心结构与功能的兴趣之大。 放权 关干光合作用中独有的氧释放的机理，多年来一直是一个热门课题。在第 II 届国际光合作用会议文集的1017篇论文中， 这方面的论文56篇 (占6%),其中16篇是 X:于锰簇 (也有称锰中心、锰复合体)的。人们对放氧机理的浓厚研究兴趣可能孕育着一 个重大突破。 电子传递Z图解的再次证明 几年前，一些美国学者(Greenbaum等 1995,L。等1996) 铃提出，仅仅 PSII就可以推动一些缺上失PSI的衣藻 (Chlamydomonas)突变体铁氧 还蛋自的还原和光自养生长，向人们普遍接受的光合作用电子传递的Z图解提出了挑战。 然而，后来另一些学者用同一些突变体所作的研究表明，没有PS工就不能固定C02，这些 突变体所以能在光下固定C02,是由于它们仍含有少量PSI(至少是野生型的5%)(Cournac 等 1997,Boichenko和Bader1998)，从而再一次证明Z图解的正确性。 ATP合成 光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化在机理上是基本相同的。 英国学者Walker等 (Abrahams等 1994)对牛心线粒体ATP酶晶体结构的高分辨率的观 察与精彩描述和Noji教授等(1997)对催化过程中ATP酶旋转的直接观察，是近年来ATP 合戍机理研究中取得的最重要的进展。正是他们的这些出色的研究成果，使美国科学院院 士、加洲大学的Boyer教授大约20年前提出后经不断发展完善的ATP合酶结合变化和旋 转催化机制 (1993)获得了有力的实验证据的支持，从而获得普遍的接受，于 1997年荣 获诺贝尔奖。 Boyer的ATP合酶结合变化和旋转催化学说有两个墓本要点:一是质子动力势用于酶 合成的ATP的释放:二是酶的各催化部位高度协同、顺序地起作用。这个学说的实验证 实和获奖，并不意味着ATP合成与调节机理研究的终结，相反，激励人们更加努力地去探 讨 ATP 合 酶 结构写功 能方面许 多没有解 冷 的 问颗 .形戍新 的研 穷执潮 . 199R 年 PhotosynthesisResearch 出版的质子运转ATP酶和ATP合酶专集、1999年Science286 卷上关于ATP合酶旋转马达分子结构 ((Stock等 1999),ATP合酶C亚单位多聚体旋转的 直接观察 (Sambongi等 1