次级代谢产物的类型.pptVIP

第四章微生物的次级代谢 第一节 微生物次级代谢的引论 第二节 次级代谢物生物合成的前体 第三节 抗生素的生物合成 第四节 微生物次级代谢的调节 第一节 微生物次级代谢的引论 一、 次级代谢的概念 1958年由植物学家Rohland首先提出。把植物产生的与植物生长发育无关的某些特有的物质称为次级代谢物质，合成和利用它们的途径即为次级代谢。 1960年微生物学家Bu’Lock把这一概念引入微生物学领域。次级代谢并没有一个十分严格的定义，它是相对于初级代谢而提出的一个概念，主要是指次级代谢产物的合成。 一般认为次级代谢是指，微生物在一定的生长时期(一般是稳定生长期)，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能物质的过程。这一过程的产物即为次级代谢产物。 （另外，也有把初级代谢产物的非生理量的积累，看成是次级代谢产物，例如微生物发酵产生的维生素、柠檬酸、谷氨酸等。） 二、 次级代谢的生理功能 初级代谢的生理功能：为机体提供能量和中间产物，并利用它们合成复杂的细胞物质。这是维持生命活动所必须的代谢过程，若某一环节发生障碍，机体将不能正常生活。 次级代谢的生理功能：不像初级代谢那样明确，次级代谢产物不是生长、繁殖所必须的物质。次级代谢途径中某个环节发生障碍，只是不能合成某个次级代谢产物，但不影响菌体生长、繁殖。 （1）次级代谢可维持初级代谢的平衡 初级代谢的某些中间产物，是次级代谢的前体，而次级代谢又是在菌体生长后期，体内酶活性下降，某些物质积累的情况下才进行的。 Bu’Lock(1961)认为此时菌体内代谢体系发生较大调整，次级代谢体系被激活，于是将初级代谢积累下来的中间产物进行另种形式的转化，从而保持初级代谢的平衡或消除物质过量积累对细胞的不利影响。 （2）次级代谢产物是贮存物质的一种形式 如在链霉素合成中，脯氨酸、组氨酸、精氨酸等，特别是含两个氨基的氨基酸对链霉素的产生都有促进作用。链霉素分子中氮的百分比较高。因此认为链霉素是过剩氮的贮存形式。 （3）使菌体在生存竞争中占优势 抗生素可以抑制或杀死某些微生物，一般对产生菌自身不敏感，因此认为在自然条件下，菌体产生抗生素可以使其在生存竞争中占优势。 （4）与细胞分化有关 分化是指由营养细胞转化为孢子的过程。抗生素是分化不可缺少的重要物质。主要根据： ①某些产生孢子的微生物都产生抗生素。 ②不产孢子的突变株几乎都不能合成抗生素，回复突变后，又重新获得合成抗生素的能力。 ③孢子形成的抑制剂，也抑制抗生素合成。 三 、次级代谢的特点 （1）次级代谢以初级代谢产物为前体，并受初级代谢的调节 次级代谢与初级代谢关系密切。初级代谢的关键性中间产物，多半是次级代谢的前体。 如糖降解产生的乙酰CoA是合成四环素、红霉素及β—胡萝卜素的前体。 缬氨酸、半胱氨酸是合成青霉素，头孢霉素的前体。 色氨酸是合成麦角碱的前体等。 赖氨酸的反馈调节控制着青霉素的合成。 色氨酸调节麦角碱的合成等。 （2）次级代谢产物一般在菌体生长后期合成 初级代谢贯穿于生命活动始终，与菌体生长平行进行。 次级代谢一般只是在菌体对数生长后期或稳定生长期进行。 因此微生物的生长和次级代谢过程可以区分为两个阶段，即菌体生长阶段和代谢产物合成阶段。 如链霉素、青霉素、红霉素、杆菌肽等，都是在合成阶段形成。 但是，次级代谢产物的合成时期，可因培养条件的改变而改变。 如氯霉素在天然培养基中是菌体繁殖期合成，而在合成培养基中，它的合成与生长平行。 如麦角菌(C．pururea)的营养缺陷型菌株，在含葡萄糖及酵母膏的天然培养基中，先长菌体，繁殖期合成生物碱，而在合成培养基中，菌体生长缓慢，同时合成生物碱。 （三）次级代谢酶的专一性低 初级代谢酶的专一性高，当代谢途径中某一酶失活后，它所催化的某步反应便不能进行，被阻断反应前面的物质便积累起来。 在次级代谢中，催化某步反应的酶，对一个分子中各种功能基团的被取代不大敏感。 一条途径中缺失某一个酶后，该酶反应前面的物质并不积累，反应顺序后面的酶仍能起作用，产生出一个分支代谢产物。 如金霉素链霉菌(S.aureofaciens)失去氯化能力或培养基中没有氯化物存在时，不能合成金霉素。但用于合成金霉素的中间产物，仍可进行氨基化、甲基化反应，进而合成四环素。 （四）次级代谢产物的合成具有菌株特异性 初级代谢普遍存在于所有微生物体内，代谢产物生成的途径基本相似。