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第六章 性别决定及生殖发育 Sex determination and reproduction 发育生物学 教学课件
4、哺乳动物生殖细胞 在原肠胚期,小鼠的PGC位于上胚层中。在7天的小鼠胚胎中,约8个PGC位于原条后部的胚外中胚层中,其后它们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠,再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴,此时的PGC达2500~5000个。 干细胞生长因子(SCF)是防止PGC凋亡所必需的,也能促进其繁殖。它由PGC迁移路径中的细胞合成,定位在膜上。White突变(缺失SCF受体基因)或Steel-Dickie突变(SCF不能定位在膜上)的小鼠无PGC或很少的PGC. 5、鸟类生殖细胞 鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞,在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层,形成生殖新月区(germinal crescent),这些细胞繁殖成为PGC. 生殖新月区形成血管时,PGC进入血管,通过血液循环到达正在形成的后肠,与肠系膜结合,再迁移进入生殖嵴。 (二)、生殖细胞类型的选择 小鼠生殖细胞的类型主要决定于周边细胞的遗传组成。 PGC进入生殖嵴的最初几天继续分裂,不分化。随后,在雌性胚胎中,GC进入减数第一次分裂的前期,然后停止直到性成熟才继续减数分裂产生卵子。在雄性胚胎中,GC于有丝分裂的G1期停止,直到性成熟后某些细胞继续有丝分裂,有些开始减数分裂产生精子。 误入生殖嵴附近其它组织如肾上腺或中肾的XX或XY型生殖细胞,都将开始减数分裂并发育为卵子。 XX型生殖细胞在XY型胚胎的睾丸中采精子发生途径。 XY型生殖细胞发育为精子,不受生殖嵴核型的影响,其命运是autonomous。 XX型生殖细胞的命运是non-autonomous,它们在卵巢中发育为卵子,而在睾丸中发育为精子。 影响果蝇生殖细胞类型的因素 线虫XX雌雄同体个体的GC细胞的发育经历两次选择 A:有丝分裂和减数分裂之间的选择 离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂,而留在远端的细胞继续有丝分裂。远端的单个distal tip cell的纤毛含lag-2蛋白,它与GC上的受体glp-1结合后抑制GC发生减数分裂。用激光使tip cell失活可导致所有GC进入减数分裂;将该细胞移植到其它处,则可使附近细胞继续有丝分裂。 幼虫期离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂,产生精子;在成虫期离开生殖腺远端的生殖细胞通过减数分裂产生卵子。 B:生精或生卵之间的选择 (三)、精子的发生(spermatogenesis) 青春期生精生殖细胞-精原细胞(spermatogonia)合成的BMP8B积累到一定浓度时便开始分化。生精细胞表面有N-Cadherin及半乳糖,曲精小管中的支柱细胞表面有N-Cadherin及半乳糖受体,两种细胞通过这些分子的相互作用结合在一起。支柱细胞为生精细胞提供营养和保护,但它们随着生殖细胞变为精子而退化。 生精小管 (四)、卵子的发生(oogenesis) 不同物种的产卵力差异很大,如海胆和两栖动物的卵原细胞可以终身进行有丝分裂,每次可产卵成百上千个。 哺乳动物的生殖细胞在出生后就不具备有丝分裂能力。妇女一生只能排出约400个成熟的卵。 初级卵母细胞,减数分裂停止于前期 I 部分初级卵母细胞开始恢复减数分裂 初级卵母细胞的分裂是不均等的 初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次极卵母细胞和几乎不含胞质的第一极体。 卵母细胞具有丰富的内含物 (内含物的积累主要发生在减数分裂前期I) 蛙的卵母细胞的生长 (五)、配子中基因的imprinting Imprinting: 指某一个基因是否在胚胎中表达,取决于其来自于父亲或母亲。雄核和雌核在发育中的作用不完全相同,都是胚胎正常发育所必需的。 将雄核胚胎的内细胞团移植到正常胚胎中,嵌合体胚胎的生长增加50%;若移植雌核胚内细胞团,则生长减低50%。 小鼠Igf-2和Igf-2r的imprinting 将含Igf-2突变的精子与正常卵受精,则子代瘦小; 将正常精子与含Igf-2突变的卵受精,则子代正常发育。 Imprinting是一个可逆的过程,可能与甲基化有关 THE END 第六章 性别决定及生殖发育Sex determination and reproduction 公元前335年,Aristotle指出性别决定于热(heat),当母亲子宫的冷超过父亲的精热时子代发育为female,female是发育不健全的men。 1600s/1700s,已认识到female可以产生能够传递亲本性状的卵子。 19世纪末之前,人们认为温度、营养、年龄等环境因素决定了性别。有利于能量和营养储存的因子将使一个人生产女婴,而有利于能量和营养利用的因子则使人有男婴。 20世纪初
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